鋅肥對干旱脅迫下冬小麥根系生長發育及產量的影響

　　摘要:為探究鋅肥在干旱脅迫下對冬小麥根系生長發育及產量的影響，以洛旱6號小麥為供試材料，采用盆栽控水的方法模擬干旱脅迫，設置T1(正常灌溉+0mg/kg鋅)、T2(正常灌溉+1mg/kg鋅)、T3(干旱脅迫+0mg/kg鋅)、T4(干旱脅迫+1mg/kg鋅)4個處理，研究了鋅肥對干旱脅迫下小麥根系形態結構、生理活性及單株產量的影響。結果表明，與T1處理相比，T3處理總體上小麥總根長、根平均直徑、根總表面積和根總體積顯著降低，根毛密度和根毛直徑顯著減少，而根毛長度差異未達顯著水平。根毛結構因干旱脅迫受損，細胞壁變薄，未見細胞核，大部分細胞器解體，內含物消失，根毛衰亡。

　　根系鋅含量、生長素含量及根系活力下降，最終表現為單株產量顯著降低。與T3處理相比，總體上T4處理的根系總長、根平均直徑、根總表面積和根總體積顯著增加，根毛密度和直徑明顯增大，根毛結構完整，細胞核清晰可見，內含物充實，根毛生長良好。根系鋅含量、生長素含量和根系活力顯著上升。研究還發現，與T3處理相比，T4處理下小麥單株穗數、穗粒數、千粒質量和單株產量分別增加了6.25%，8.01%，6.87%和50.00%。綜合分析可知，在豫西旱地生態條件下，增施鋅肥能增強小麥根系在干旱脅迫下的穩定性，改善小麥根系發育狀況。因此，增施鋅肥對緩解干旱脅迫下小麥減產有重要作用。

　　關鍵詞:小麥;根系;干旱;鋅肥;產量

　　干旱缺水、地力水平低、水肥資源利用效率不高是制約河南省冬小麥大面積豐產的主要因素。干旱脅迫下，作物生長發育及產量品質均受到嚴重威脅，其所造成的危害遠大于其他逆境因子的總和[1-3]。土壤干旱脅迫，首先影響根系生長，進而才影響地上部植株發育。相關研究表明，干旱脅迫下，作物根系的分布構型、形態結構、生理特性均受到影響[4-6]。

　　輕度干旱可以促進根系下扎和伸長生長，增加根長密度和根系分級數，而當土壤相對含水量為40%時，根長變短，根系的延伸生長嚴重受阻[7-8]。隨著干旱程度的增加，次生根條數、根干質量顯著減少，根冠比顯著增大，根系發育不良[9-11]。根系生理活性同樣受到干旱脅迫的制約。干旱脅迫下，根系活力和根中可溶性糖含量、保護酶活性顯著降低，脫落酸含量上升，根系生長受損[12-14]。重度干旱脅迫下，根水勢明顯下降，根細胞膜傷害率增加，根系對水分和營養物質的吸收和運輸受到抑制[15]。大量研究表明，干旱脅迫已經成為限制作物根系生長的主要環境因子[2-3]。

　　研究和實踐均證明，在合理栽培技術基礎上，增施肥料，改善作物營養，可以顯著提高作物水分利用效率，同時，這也是目前節水抗旱技術的發展方向。相關文獻資料表明，鋅對植物根系內多種酶具有調節、催化作用，它既可以作為酶結構功能的輔助因子參與酶促反應，也可以作為酶的金屬組分[16-18]。缺鋅首先導致色氨酸減少，生長素含量降低，根系發育受到抑制[19-20]。干旱脅迫下，土壤中鋅形態發生明顯變化，結合態鋅含量顯著增加;鋅從根系向地上部運輸距離縮短，且在根際土壤中的移動速度變慢，擴散程度和擴散系數均受到制約[21];嚴重干旱條件下，植物根系對鋅的吸收利用下降，根系形態構型改變，鋅進入根系細胞過程受阻，根系生理特征也隨之改變[22]。由于根系表皮細胞壁上疏水物質的積累，鋅在根系質外體中吸收和跨膜運輸受到抑制[23]。另有研究表明，鋅對植物適應干旱脅迫的影響也與鋅指蛋白密切相關[24]。

　　鋅是形成鋅指蛋白的必須元素，干旱可誘導鋅指蛋白基因ZPT2￣2和ZPT2￣3的表達，從而提高植株的抗旱性[25]。目前，鋅元素對干旱脅迫下小麥生長發育、產量形成及逆境響應影響的研究還不多，尤其干旱脅迫下其對根系生長發育影響的研究鮮見報道。為此，在干旱脅迫下通過增施鋅肥，研究其對小麥根系形態結構、生理活性的影響，明確根系吸肥的功能，以期為構建具有良好應變性能的水肥高效利用技術體系提供理論依據。

　　1材料和方法

　　1.1供試材料

　　供試材料為抗旱級別達3級水平的小麥品種洛旱6號，由河南省洛陽市農林科學研究院提供。

　　1.2試驗設計

　　試驗于2017-2018年在河南科技大學農場進行。試驗地土壤為壤土，耕作前土壤有機質16.5g/kg、全氮0.96g/kg、堿解氮64.89mg/kg、速效磷15.16mg/kg、速效鉀120mg/kg。試驗采用盆栽試驗，完全隨機設計。盆高25cm，盆口直徑(內徑)27.5cm，每盆裝土10kg，盆栽用土為有效鋅含量0.67mg/kg的大田耕層土壤。設置2個干旱水平，正常灌溉:田間最大持水量的80%~85%;干旱脅迫:田間最大持水量的50%~55%。為精確控制土壤含水量，每間隔1d在10:00將塑料盆取出并稱質量，澆入蒸發損失的水分，直至小麥成熟。2個供鋅水平，分別為0，1mg/kg(供鋅水平經過預備試驗篩選確定)，以ZnSO􀅰47H2O溶液形式于播種期(2017年10月17日)澆入盆中。盆栽在防雨棚內進行種植，避免自然降水對盆內養分含量的影響，生長期間定量澆灌去離子水。

　　共2×2=4個處理，重復3次，每盆定植13株。各處理分別表示為:正常灌溉+0mg/kg鋅(T1，對照)、正常灌溉+1mg/kg鋅(T2)、干旱脅迫+0mg/kg鋅(T3)、干旱脅迫+1mg/kg鋅(T4)。施肥情況:土壤裝盆前均勻混入氮肥、磷肥、鉀肥，N施入量為1.006g/盆，P2O5施入量為0.816g/盆，K2O施入量為1.006g/盆。氮肥50%底施，50%于拔節期隨灌水追施。肥料來源:氮肥為尿素(含N46%)，磷肥為過磷酸鈣(含P2O517%)，鉀肥為氯化鉀(含K2O64%)。

　　1.3田間取樣方法

　　在小麥越冬期、返青期、拔節期、開花期、灌漿期、蠟熟期6個生育時期取樣。每個取樣時期每處理各取3盆，計為3個重復。根系沖洗前先預浸土壤-根系樣品2h，以便沖洗時根、土容易分離，保持根系活性。根樣沖洗后，用濕紗布包裹根樣，裝入黑色塑料袋內轉移至實驗室。

　　1.4測定項目及方法

　　1.4.1根系形態掃描與分析

　　用掃描儀(EpsonExpression1680Scanner，SeikoEpsonCorp.，Tokyo，Japan)掃描不同取樣時期根系形態，將掃描的根系圖片用WinRHIZO根系分析系統(RegentInstru￣mentsInc.，Quebec，Canada)進行分析，得到總根長、根平均直徑、根總表面積和根總體積。

　　1.4.2根毛形態測定

　　將根樣沖洗干凈后，放入卡氏固定液中固定30min，然后轉移至70%乙醇中保存。觀測時，挑選20段長勢一致、具有代表性的次生根根樣，利用XTL￣2400解剖顯微鏡，觀測不同根段上根毛的密度、長度和直徑。

　　1.4.3根毛形態結構觀察

　　①掃描電子顯微鏡觀察:取切段長為1cm的次生根根段，迅速放入4%戊二醛溶液中進行固定;用0.1mol/L磷酸緩沖液(pH值7.2)清洗3次，每次20min;采用30%，50%，70%，90%，100%的乙醇依次進行脫水，每次15min;醋酸異戊酯置換2次，每次15min;進行臨界點干燥;導電處理后，置于FEIQUANTA200掃描電子顯微鏡下觀察、拍攝根毛形態。

　　②透射電子顯微鏡觀察:將在4%戊二醛固定液中的根毛靜置4h后，用0.1mol/L磷酸緩沖液(pH值7.2)清洗3次，每次20min，之后用2%鋨酸固定2h;分別用30%，50%，70%，90%丙酮逐級脫水，然后用100%丙酮脫水2次，每級每次脫水30min;Epon812包埋劑逐級滲透、包埋;在恒溫箱中于37，45，60℃下分別過夜聚合。用LKB￣V型超薄切片機切取厚度為50~70nm的切片后，進行鈾鉛染色;將切片置于日立H￣600型透射電子顯微鏡下觀察、拍攝根毛結構。

　　1.4.4鋅含量測定

　　鋅含量采用HNO3∶HClO4(4∶1)混酸-電熱板消解，利用德國耶拿公司生產的ZEEnit700P原子吸收光譜儀(AnalytikJenaZeenit700P，Jena，Germany)，參照王張民等[26]方法進行測定。

　　1.4.5生長素含量測定利用LC￣210高效液相色譜分析儀(上海精科儀器有限公司，中國)，參考Ljung等[27]方法測定。

　　1.4.6根系活力測定采用TTC法測定，具體參考左文博等[28]操作，略有改動，采用95%乙醇溶液作為提取液。

　　1.4.7產量及構成因素測定

　　于小麥成熟期不同處理取樣3盆植株，分別考察穗數、穗粒數和千粒質量等性狀，每盆按實收株數測產后，計算單株產量。

　　1.5數據分析

　　所測數據利用MicrosoftExcel進行圖表制作，利用SPSS17.0進行統計分析，多重比較采用Dun￣can′s法，所有圖表數據均為3次重復的平均值。

　　2結果與分析

　　2.1鋅肥對干旱脅迫下小麥根系形態的影響

　　隨著生育進程的推進，小麥根系總根長、根平均直徑、根總表面積和根總體積均呈現先升高后降低的趨勢。

　　總體而言，T3和T4處理下各指標低于T1和T2處理。全生育期內，T2處理總根長顯著高于T1處理;除越冬期外，T4處理總根長顯著高于T3處理，二者相比較，返青期至蠟熟期，增施鋅肥后總根長增加幅度分別為27.05%，35.33%，22.21%，28.13%，28.76%。T2處理根平均直徑在越冬期至返青期顯著高于T1處理，其余生育時期則差異不顯著，而T3和T4處理根平均直徑在全生育期內均低于T1和T2處理，且T4處理根平均直徑顯著高于T3處理。根總表面積在全生育期內表現趨勢為T2>T1>T4>T3，且T1和T2處理根總表面積顯著大于T3和T4處理。增施鋅肥可以顯著提高根總表面積，越冬期-蠟熟期，T2處理根總表面積比T1處理提高了4.01%~21.21%，T4處理根總表面積比T3處理提高了7.73%~40.56%。

　　除越冬期和灌漿期，T3和T4處理下，根總體積均顯著低于T1處理。除越冬期和蠟熟期T3和T4處理根總體積差異不顯著外，其余生育時期二者差異達顯著水平。這說明，增施鋅肥能夠緩解干旱脅迫對根系形態的不利影響，有利于根系的生長發育。

　　2.2鋅肥對干旱脅迫下小麥根毛形態的影響

　　小麥根毛密度、根毛長度和根毛直徑均隨生育期的推進呈現先升高后降低的趨勢，并在開花期達最大值。與正常灌溉相比，干旱脅迫后總體上根毛密度和根毛直徑顯著降低，而根毛長度差異則未達顯著水平。正常灌溉條件下，除返青期，T2處理根毛密度顯著大于T1處理，增加幅度為9.94%~20.16%。在干旱脅迫下，增施鋅肥可以促進根毛密度增加，最大增幅為24.16%。

　　正常灌溉條件下，T2處理與T1處理根毛長度在整個生育期內差異未達顯著水平;除返青期外，T2處理根毛直徑與T1處理差異達顯著水平，其中拔節期T2處理根毛直徑相比T1處理增幅最大，為25.58%。干旱脅迫條件下，增施鋅肥對根毛長度影響不大，T3處理根毛長度僅在灌漿期與T4處理差異達顯著水平，但在全生育期內對根毛直徑均有顯著促進作用。這表明，增施鋅肥可減輕干旱脅迫對小麥根毛形態發生的抑制作用，促進根毛發育。

　　2.3鋅肥對干旱脅迫下小麥根毛形態結構的影響

　　根毛是養分吸收的主要器官，干旱脅迫和增施鋅肥均對小麥根毛形態具有顯著影響。正常灌溉條件下，開花期，T1處理根系生長旺盛，根毛數量較多，且多有分枝變形。增施鋅肥后，根毛顏色潔白，直徑增加。2400倍掃描電子顯微鏡下，可以清晰地看到，干旱脅迫條件下，隨著生育期的推進，T3處理根系逐漸衰亡，根毛數量逐漸減少，根毛萎縮較快，部分根毛出現中空現象，直徑逐漸縮小，根毛細胞壁出現不同程度裂痕，細胞前端破裂。

　　相比較而言，T4處理根毛前端受土壤顆粒和養分吸收的影響，呈現彎曲狀，根毛形態飽滿，內含物相對較為充實。由此可知，干旱和鋅肥可以影響根毛形態變化。干旱脅迫條件下，根毛發生數量較少，隨著水分的增加，根毛數量增多，直徑增大。正常灌溉條件下，合適的鋅含量有利于根毛生長。一定范圍內，隨著鋅含量的增加，根毛細胞結構完整，生長良好。這說明，當土壤受到干旱脅迫時，根毛生長受到不同程度的影響，增施鋅肥則可以改善根毛發育狀況。

　　3結論與討論

　　3.1鋅肥對干旱脅迫下小麥根系形態結構的影響

　　根系的形態結構與土壤水分及養分的高效利用密切相關，究竟什么樣的根系形態特征符合高效低耗栽培目標，一直是小麥根系研究的熱點。研究表明，干旱條件下，由于根系細胞膨壓的降低，根長縮短，根系發育異常[11]。而作物根系形態和構型變化直接影響植株對鋅的吸收及利用效率。鋅高效小麥品種和鋅低效小麥品種相比，其根系比表面積較大，從而更有利于提高植物對鋅的吸收效率[29]。缺鋅條件下，玉米的總根長、總根表面積、總根體積、直徑、總側根長、平均側根長均下降，根系生長不良[30]。

　　本研究結果表明，與正常灌溉相比，干旱脅迫總體上使小麥根系總根長、根平均直徑、根總表面積和根總體積顯著降低，這與前人研究結果基本一致[6-7]。施鋅對越冬期小麥根系總長影響較小，但其余生育時期均顯著提高根總長。同時，增施鋅肥可以顯著提高干旱脅迫下的根平均直徑，這可能是植物適應水分脅迫的一個重要特征。另外，增施鋅肥在整個生育期間促進小麥根總表面積和根總體積的增加，說明施鋅有利于緩解干旱脅迫下根系的衰老。一般認為，干旱脅迫會影響根系對鋅的吸收能力[21]。但是，適度干旱脅迫下，同化產物多向根系運輸，根系滲透調節作用增強，根冠比增大，根系受到干旱脅迫的程度較地上部輕[31]。干旱脅迫還可導致根中脫落酸含量的上升，這對抑制乙烯的合成，維持和調節干旱脅迫下根系生長起著重要作用[32]。

　　3.2鋅肥對干旱脅迫下小麥根毛形態結構的影響

　　根毛是根系的重要組成部分。所有環境因子中，根毛對水分的反應最為敏感[33]。適度干旱條件下，根毛生長良好，而當土壤水分過多或嚴重虧缺時，根毛發生較少甚至停止發生[34]。本研究也得到類似結果，小麥根毛的生長與土壤含水量密切相關。隨著土壤水分的減少，小麥根毛密度和根毛直徑總體上顯著降低，根毛細胞壁出現不規則凹凸現象，胞壁變薄，大部分細胞器與內含物解體消失，根毛衰亡。生產實踐中，保持土壤輕度干旱，可促進根毛發生，提高根系吸水能力。增施鋅肥，根毛形態結構變化較大，這表明，鋅對小麥根毛形態結構具有調節作用。供鋅水平提高時，根毛形態飽滿，結構完整，內含物充實，根毛衰老延緩。據此，可以推測干旱脅迫下鋅肥可能調節了小麥根毛發育中的某些過程，但其作用機制尚需進一步研究。

　　3.3鋅肥對干旱脅迫下小麥根系生理特性的影響

　　干旱脅迫時，作物根系首先得到信號并做出一系列反應，根系形態結構和生理活性隨之發生變化，適應水分環境的改變，增強吸水能力，提高水分利用效率，從而減輕干旱脅迫對作物的傷害[6，13]。干旱脅迫可以降低根系鋅含量，這可能是因為一方面水分不足，根系H+分泌量減少，土壤中的鋅難以被活化，遷移速度過慢，導致根系吸收鋅的能力降低[24]。另一方面，由于干旱脅迫使根系黏膠物質分泌減少，導致鋅從土壤顆粒向根細胞膜運輸的速度下降[28]。

　　本試驗中，干旱脅迫顯著降低了根系鋅含量，這可能是由于干旱脅迫加速了根系衰老從而影響了根系的吸收能力，而增施鋅肥又能夠提高其含量，因此，推測施用鋅肥促進根系鋅含量的增加在緩解干旱對根系生長的不利影響方面有重要作用。缺鋅使植物體內生長素含量下降，這是由于色氨酸含量的降低使生長素合成途徑受阻[20，35]。本研究發現，缺鋅可使小麥根系中生長素含量明顯下降，干旱脅迫下表現尤為顯著。但增施鋅肥可以增加根中生長素含量，這說明生長素在參與干旱響應中的作用機制較為復雜，可能與干旱縮短小麥根系生長發育時間有關。本試驗中，干旱脅迫使根系活力的下降可能是小麥根系加速衰老的原因，而增施鋅肥緩解了根系活力的降低，這可能對緩解干旱條件下小麥根系的衰老十分重要。生產實踐中，對于不同抗旱性小麥品種而言，鋅肥和生長素對抗旱高產和提高水分利用效率有著重要作用。

　　3.4鋅肥對干旱脅迫下小麥產量的影響

　　缺鋅條件下，補施鋅肥，可以增產3.57%~12.32%，旱地長期施用鋅肥，對小麥有明顯的增產作用[36]。研究證明，小麥籽粒鋅含量和穗數、穗粒數和千粒質量呈顯著的正相關，本研究結論與此一致[37-38]。本試驗結果表明，干旱脅迫條件下，小麥成產三因素及產量顯著下降，而增施鋅肥緩解了干旱對小麥產量的不利影響，較多的干物質向籽粒轉運，產量得到提高。這說明，干旱條件下，作物產量的構成與鋅肥關系密切且復雜。

　　農作物論文投稿刊物：《麥類作物學報》(Journal of Triticeae Crops)創刊于1981年，曾用名《麥類作物》，由西北農林科技大學國家小麥工程技術研究中心合辦，中華人民共和國教育部主管，是全國獨有的一份麥類作物學術專刊。主要刊登麥類作物(小麥、大麥、燕麥、黑麥等)遺傳育種、生理生化、栽培管理、食品加工、產品貿易等方面的學術性研究論文。

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