本文摘要：摘要：由于化學農藥具有無特異性、易產生抗蟲性等明顯缺點，近年來微生物農藥在世界范圍內得到了廣泛的應用。其中，細菌殺蟲劑最為常見，技術最為成熟。介紹了蘇云金芽孢桿菌、日本金龜子芽孢桿菌和球形芽孢桿菌三種細菌殺蟲劑的殺蟲原理，以及細菌殺蟲劑的
摘要：由于化學農藥具有無特異性、易產生抗蟲性等明顯缺點，近年來微生物農藥在世界范圍內得到了廣泛的應用。其中，細菌殺蟲劑最為常見，技術最為成熟。介紹了蘇云金芽孢桿菌、日本金龜子芽孢桿菌和球形芽孢桿菌三種細菌殺蟲劑的殺蟲原理，以及細菌殺蟲劑的優勢和缺點，并提出了可能的解決方法。
關鍵詞：殺蟲劑;細菌;微生物;農業
0 引言
害蟲防治一直是全世界關注的問題，在過去的幾十年里，這些化學農藥的使用造成了許多環境問題，對人類健康造成了危害。大多數化學農藥難以被自然降解，其毒性可長期存在于土壤和地下水中。此外，農藥殘留也會傷害蚯蚓、蜜蜂等益蟲。由于化學殺蟲劑的這些明顯缺點，微生物殺蟲劑顯然是一個更好的選擇，因為它容易被生物降解，并且對環境友好。
細菌論文范例：慢性感染傷口細菌檢測的研究進展
目前，世界上研究和商業化的微生物殺蟲劑包括細菌殺蟲劑、真菌殺蟲劑、病毒殺蟲劑和抗生素殺蟲劑。本文中主要介紹了細菌殺蟲劑，因為它是應用最廣泛，產量最高。根據其作用機理，微生物農藥還可分為兩類：一類是由寄生微生物自身引起的宿主昆蟲疾病和死亡，如蘇云金桿菌、病毒、真菌等。另一類是直接通過微生物代謝物殺死昆蟲，如阿維菌素。
1 細菌殺蟲劑的原理
1.1 蘇云金芽孢桿菌(Bt)
蘇云金芽孢桿菌是一種好氧革蘭氏陽性芽孢桿菌，以植物形態廣泛分布于土壤、水、空氣和植被中。它的殺蟲機制是通過代謝產物殺死飛蛾、蒼蠅和甲蟲等昆蟲。Bt是一種產孢細菌，在形成孢子的過程中產生有毒蛋白質。在這些蛋白質中，晶體蛋白δ-內毒素(或稱為Cry蛋白)和Cyt蛋白是最關鍵的，因為它們形成了伴孢晶體[1]，該晶體對鱗翅目、雙翅目、鞘翅目，等多種昆蟲以及線蟲、原生動物等均有特異的殺蟲活性。Bt細菌的殺蟲過程可分為5個過程：溶解、蛋白水解、特異性結合、孔隙形成和幼蟲死亡。當昆蟲食用帶有伴孢晶體的蔬菜時，內毒素就會進入昆蟲的體內并移動到中腸。
堿性腸系膜液體將晶體蛋白溶解為一種前毒素，然后由中腸中的胰蛋白酶水解為一種對昆蟲具有毒性作用的多肽。多肽與特異性受體結合，在細胞質膜上形成孔洞或離子通道，造成離子泄漏。隨著ATP的丟失，大量水分進入中腸細胞，導致細胞的膨脹和解體。此外，由于離子梯度被破壞，干擾了中腸的正常電勢和酸堿平衡，孢子可以很容易地穿透腸道亞膜進入昆蟲的血淋巴，在血淋巴中生長繁殖。這可能導致胃腸道不適，使昆蟲停止進食，影響營養的吸收，最終導致昆蟲因饑餓和組織破壞而死亡[2]。
1.2 日本金龜子芽孢桿菌(Bp)當被甲蟲幼蟲吃掉時，日本金龜子芽孢桿菌的孢子在幼蟲的中腸中發芽。營養體侵入中腸柱狀細胞，進入體腔，使得血淋巴充滿了單鏈或雙鏈營養物質，導致血淋巴輕度混亂。慢慢地，孢子失去了它們的發光特性，昆蟲的血淋巴變得透明。然后血淋巴充滿了具有光周期性質的孢子和孢子晶體，呈乳白色。這個過程需要10~14天。受感染幼蟲無明顯的組織和生理變化[3]。最終，甲蟲幼蟲中充滿了孢子和營養體，這些營養體持續消耗幼蟲生長所需的必需物質。因此，生理饑餓導致甲蟲幼蟲的死亡。
1.3 球形芽孢桿菌(Bs)
球形芽孢桿菌是一種革蘭氏陽性細菌，可形成近端擴張的孢子囊和孢子。球形芽孢桿菌對不同蚊幼蟲的毒性作用主要是通過這種細菌產生的蚊毒素來實現的。
研究表明，在其生長發育過程中可產生三種不同類型的毒素。第一種是二元毒素(Binaryt0xin，簡稱Bin)，在所有高毒力菌株和部分中毒力菌株中均存在。第二種是蚊媒毒素(M0squit0cidalt0xin，簡稱Mtx)，表現為低毒和高毒。第三種是最近發現的Cry48Aa和Cry49Aa雙組分毒素。在孢子形成過程中球形芽孢桿菌產生二元毒素，包括BinA蛋白和BinB蛋白，其位于孢子的外膜上。孢子與孢子晶體的混合物被蚊子幼蟲吞食后，副孢子晶體在堿性環境下溶于中腸，釋放出BinA蛋白和BinB蛋白。
這兩種毒素蛋白被中腸蛋白酶激活，形成活性蛋白多肽。這種有毒的多肽會與胃盲腸和腸系膜上皮細胞結合，并穿透腸道，導致幼蟲死亡。在幼蟲死亡或瀕臨死亡之前，細菌只分布在圍產期的細胞膜上，而不進入血淋巴。昆蟲幼蟲攝入球芽桿菌10min后，可局部停止取食。感染的第一個跡象是幼蟲失去正常的豐滿度和活動性。在感染后的30min內，可以看到中腸腫脹，隨后出現震顫、心律失常、對刺激反應遲緩，最終導致幼蟲死亡。
2 細菌殺蟲劑的優點
2.1 較小的環境危害相比于傳統的化學殺蟲劑，細菌殺蟲劑對環境的危害較小。首先，細菌殺蟲劑具有很高的藥效，即小劑量的細菌殺蟲劑就可以達到目的。其次，農藥分解迅速，不會殘留在土壤或地下水中，從而破壞環境。最后，與化學殺蟲劑相比，細菌殺蟲劑的毒性較小。因此，在相同的暴露條件下，細菌農藥對生態環境和人類健康的潛在危害較小。
2.2 具有靶向性傳統殺蟲劑的一個重大缺點是不能靶向。這意味著它們會對許多生物產生負面影響，比如鳥類、益蟲和一些哺乳動物。相比之下，細菌殺蟲劑有特定的目標，這意味著它們不會傷害其他不相關的生物。美國環境保護署的研究表明，種植Bt作物和種植非Bt作物的農田之間的土壤微生物群落沒有變化。由此可見，細菌毒素對生物多樣性的負面影響較小。
2.3 對人體健康危害較小細菌殺蟲劑有兩個特性，使它們對人類健康的危害較小。首先，如上所述，細菌殺蟲劑具有靶向性，僅對某些害蟲有毒性。美國多所高校聯合開展的農藥信息項目——外延毒理學網(Ext0xnet)開展了對Bt蛋白的毒理學研究，并取得了一定的成果：18個人連續5天每天服用1gBt后，沒有人給予負面反饋。此外，該蛋白在體外可被人的胃液快速降解。與之相比，傳統農藥的化學成分對人體有潛在的危害，使用風險更大。
其次，細菌殺蟲劑沒有殘留，這是消費者最關心的問題，尤其是在水果和蔬菜上使用傳統殺蟲劑時。Bt蛋白雖然在土壤中有一定的持久性，但不隨地下水遷移或滲透。當Bt蛋白暴露在陽光下，它很快就會被紫外線破壞。研究數據表明，Bt作物對非目標土壤生物沒有不良影響，盡管這些生物接觸的Bt量遠遠高于作物自然生長條件下的接觸量。
3 細菌殺蟲劑的缺點及可能的解決方案
雖然細菌殺蟲劑有很多優點，但也存在一些缺陷。首先，由于技術不成熟，其應用范圍不廣，未來需要在生產、配方等方面進行更深入的研究，以促進細菌殺蟲劑的商業化。而且，細菌農藥的藥效受環境條件的影響較大，包括生物因素(宿主條件、營養狀況、病原體) 和非生物因素(溫度、濕度、相對濕度)。細菌殺蟲劑的殺蟲能力不足通常是由于細菌難以在其應用的環境中生存和繁殖，因為其適應性在田間條件下受到限制，殺蟲細菌很難取代根深蒂固的本地微生物群落。提高殺蟲細菌在植物環境中的競爭力是提高其生物防治能力的關鍵步驟，可以使用不同的策略。
一種策略基于細菌殺蟲劑的營養增強，以促進殺蟲細菌在植物環境中的繁殖并抑制競爭性微生物的生長。據報道，某些化學物質與抑制具有競爭性或拮抗性的土著微生物群的殺蟲劑菌株結合使用，或在殺蟲劑配方中添加營養素，可以提高細菌的存活率和適應性，并且增強生物防治在幾種真菌植物病原體中的功效。
例如，通過添加甘氨酸和吐溫80可以提高熒光假單胞菌對火疫病的生物防治效率，而對支鏈淀粉菌的感染潛力沒有影響。類似地，一些在根際中作為啟動子的化合物已經被用于選擇性地誘導有益基因的原位表達，例如脯氨酸在熒光假單胞菌菌株中的作用。另一種策略是改變細菌殺蟲劑的生理條件，以使其適應自然環境(包括土壤，根際，葉際)后的不利狀況，例如通過物理或化學方法誘導細菌突變，培養耐熱或耐寒細菌。此外，目前使用的細菌殺蟲劑只針對有限數量的害蟲，因此需要不斷尋找新的生物分子。為提高已知細菌殺蟲劑的效率，還可以應用幾種創新的方法，例如重組DNA技術。
4 結語
由于傳統化學殺蟲劑的缺點，微生物殺蟲劑越來越受到人們的重視。而細菌殺蟲劑是目前應用最廣泛、發展最快的微生物殺蟲劑，它可以通過細菌的代謝物或致病菌本身殺死害蟲。本文以蘇云金芽孢桿菌、日本金龜子芽孢桿菌和球形芽孢桿菌為例說明細菌殺蟲劑的具體作用機制。此外，本文還分析了細菌殺蟲劑的優勢，并與傳統化學農藥進行了比較。然而，細菌農藥也存在著環境要求高、技術不成熟等缺點，這些問題需要結合基因工程等新技術進行進一步的研究來改善。
參考文獻
[1]Brav0A，Likitvivatanav0ngS，GillSS，etal.Bacillusthuringiensis：Ast0ry0fasuccessfulbi0insecticide[J].InsectBi0chemistry&M0lecularBi0l0gy，2011，41(7)：423-431.
[2]徐蓓，戴玉芬，張艷，等.蘇云金桿菌殺蟲機理探討[J].內蒙古林業，2015，(4)：14.
[3]王丙麗，王洪亮，姚鴻凱.現代生物農藥在害蟲綜合治理中的研究進展[J].河南科技學院學報，2005，(2)：71-74.
作者：李文靜1，李月2
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