本文摘要：摘要油茶是我國重要的木本油料作物，發展油茶種植是填補我國食用油缺口、緩解糧油爭地矛盾的有效途徑。光是調控植物生長發育的首要生態因子，直接決定了油茶的產量和品質。深入了解油茶光合生產性能及生長發育對復雜光環境的生態適應規律，對于油茶產業的可
摘要油茶是我國重要的木本油料作物，發展油茶種植是填補我國食用油缺口、緩解糧油爭地矛盾的有效途徑。光是調控植物生長發育的首要生態因子，直接決定了油茶的產量和品質。深入了解油茶光合生產性能及生長發育對復雜光環境的生態適應規律，對于油茶產業的可持續發展具有重要意義。本文綜述了不同光照環境對油茶植株光合生理特性、形態指標、同化物積累與轉運、抗氧化酶系活性和內源激素的影響機制，以了解油茶光合作用及其生長發育對不同光照強度和光質環境的響應機制，為培育油茶高光效優良種質和確立合理栽培模式提供了理論依據。
關鍵詞油茶;光合作用;生長發育;光照強度;光質
開發木本糧油生產是世界各國保障糧食安全和生態安全的重要途徑[1]。油茶(Camelliaoleifera)是中國特有的木本油料植物，屬山茶科(Theaceae)山茶屬(CamelliaL.)常綠小喬木或灌木。2000年以來，我國食用油供需矛盾加劇，油茶占國內木本油料作物產量的94%以上，生產潛力巨大，對于維護國家糧油安全具有重要意義。油茶籽油不僅是理想的食用油，其副產品在工業、農業、醫藥業等方面也具有多種用途，具有重要的經濟價值[2]。近年來我國各地高度重視油茶產業發展，在油茶生長發育及其生理活動方面也取得了大量研究成果。
光是調控油茶生長發育的首要生態因子，直接決定了油茶的產量和品質高低。不同立地和栽培管理條件下的油茶林光照環境具有較大差異[3]，深入了解油茶對復雜光環境下的生態適應規律和調節機制，對于保障油茶優質高產和穩產具有重要意義。本文從油茶光合速率動態變化規律、形態指標、同化物積累與轉運、抗氧化酶系活性和內源激素等方面入手，對不同光環境下油茶光合作用及生長發育的響應機制研究做出綜述，為提高油茶光合生產力，選育、鑒定高光效優良品種提供參考依據。
1油茶光合作用的基本特征
光作為能量，通過光合作用為植物生長發育提供物質基礎。光對光合作用的影響除受植物內部因素(品種、葉片特性、生育周期)限制外，還隨外界環境條件(日照、溫度等)的變化而呈現出一定的規律。明確油茶光合作用的基本規律和光能利用特征，對于油茶光合機制研究與高光效生產具有重要意義。
1.1不同油茶物種(品種)光合作用的基本特征
研究光響應曲線和CO2響應曲線模型，對于了解油茶凈光合速率與光合有效輻射和CO2之間的關系具有重要意義。油茶光合效率不高，利用非直角雙曲線模型得到的不同物種油茶最大凈光合速率(Pmax)為5.70～14.06μmol/(m2•s)[4-5]。
利用直角雙曲線修正模型得到的不同主栽油茶品種Pmax為7.48～14.21μmol/(m2•s)[5-8]，明顯低于玉米的28.77μmol/(m2•s)[9]和水稻的16.62μmol/(m2•s)[10]，原因可能與油茶具有較高的光呼吸速率(Rp)，光合作用過程中的能量損耗較多有關。當前主栽的‘長林’系列品種光飽和點(lightsaturationpoint,LSP)與玉米和水稻的相當，但光補償點(lightcompensationpoint,LCP)相對較低，具有較寬的有效光能利用范圍，說明油茶能夠適應強光環境，并且同時具有較好的利用弱光的能力。
與水稻類似，油茶具有較低的暗呼吸速率(Rd)、較高的CO2飽和點(CO2saturationpoint,CSP)和CO2補償點(CO2compensationpoint,CCP)，表現出C3植物的光合特性[11-12]，并且油茶羧化效率(carboxylationefficiency,CE)較低，說明其在低CO2濃度環境下不能很好地進行光合作用。由于對光能的吸收利用和CO2同化效率等方面的不同，不同油茶物種或品系之間的光合特性存在著較大差異，Pmax、LCP、CCP、Rd和表觀量子效率(apparentquantumyield,AQY)等指標變異系數較大。
現有研究認為，普通油茶與其他物種相比具有相對較高的Pmax，潛在光合能力較強。如吳曉龍[13]的研究結果表明：與其他物種相比，普通油茶葉面積較小，葉面積指數(3.1～3.4)適中，葉綠素含量較高，日平均光合速率表現為普通油茶>騰沖紅花油茶>越南油茶>博白大果油茶>溆浦大紅山茶>浙江紅花油茶。馬錦林等[14]的研究結果表明：日平均凈光合速率表現為普通油茶>香花油茶>博白大果油茶>廣寧紅花油茶>日本紅山茶>宛田紅花油茶，其中宛田紅花油茶的光合速率最小，為3.7μmol/(m2•s)，僅為普通油茶的52%。
王金鳳[7]針對當前主栽品種‘長林’系列不同無性系油茶的光合特性進行了研究，結果表明：‘長林4號’和‘長林53號’的最大凈光合速率較高，暗呼吸速率較低，光合潛能大;‘長林40號’適應弱光環境能力最強，而‘長林53號’適應高光強環境能力最強;‘長林27號’和‘長林3號’適應高CO2濃度環境能力較強，‘長林40號’和‘長林53號’適應低CO2濃度環境能力較強，而‘長林4號’對高或者低CO2濃度環境適應能力均較強。
1.2光合速率的日變化規律
在自然條件下，植物光合作用的日變化特征一般表現為2種：一種是單峰型，一種是雙峰型。對于油茶而言，中午光合作用降低即“午休”，是一種比較普遍的現象，其光合速率的日變化曲線大多為“雙峰型”[8,15-17]。但受品種和外界環境(光合有效輻射、大氣溫度、相對濕度和CO2濃度)等因素影響，油茶葉片的光合速率的日變化也會表現出“單峰型”，光合強度出現的時間點也會不同(10：00—14：00)。一般認為，早春、晚秋、冬季和夏季的陰天或多云天氣多出現單峰型，而環境溫度高、相對濕度小和陽光充足的夏季晴天多出現雙峰型[4,7,18];光能利用能力較強、光合速率較高的品種多呈現單峰型，反之多呈現雙峰型[4,6,14,19-20]。
1.3光合速率的年周期動態變化規律
隨生育期和氣候的變化，油茶在年周期內的光合強度差異很大。油茶植株葉片一般在當年3月開始萌發，展葉期葉片幼嫩，其葉綠素含量少、光合能力低、呼吸消耗較大;隨著葉片的發育，其光合速率逐漸增強至穩定，到7月初超過2年生葉，成為功能葉;保持一段時間后，伴隨葉片的衰老，其光合速率又逐漸降低[21-24]。7月，光照強度及溫度均為全年最高，空氣相對濕度低，氣孔開度小，導致光合速率較低。9—10月，光照強度、溫度均處于全年最適的階段，油茶處于果實成熟后期，油脂轉化出現高峰期，生理活動旺盛，光合速率較高。從當年11月至翌年2月，光合速率隨氣溫下降而降低。
因此，在不同生長時期，成熟葉片凈光合速率總的變化趨勢為果實成熟期(9—10月)>花期(11月)>新梢生長期(5月)>果實生長期(7—8月)>休眠期(2月)[13,25-26]2光照強度對油茶光合作用及生長發育的影響植物光合作用都有其適宜的光強需求，油茶在生長過程中不得不面對非常復雜的光環境，對光照 強度的響應也因遺傳特性的不同而具有一定的復雜性。
一般而言，油茶幼苗對直射光要求不高，但成林喜陽，特別是開花結實期的油茶需要較高的光照條件以滿足有機物的合成和累積。長時間暴露在弱光或強光環境下，油茶植株通過對光脅迫信號進行感受和轉導，從生理生化過程到形態結構都會產生一系列的生態適應性反應。由于林木幼苗對光環境變化更為敏感，因此當前針對不同光照條件下油茶幼苗光合作用及生長發育的研究相對較多。
2.1光合作用參數與葉綠素熒光參數
針對弱光對植物光合速率的影響，目前的研究結論比較一致，即在光飽和點以下，隨著光照強度減弱，植物凈光合速率下降。這一下降幅度還受溫度、CO2濃度、相對濕度等其他環境因素的影響，并與植株的耐弱光能力有關，利用弱光能力較強的品種的光合速率降低幅度往往也較小。黃永韜[29]在20%和60%的遮光度下發現，油茶幼苗葉片暗呼吸速率(Rd)降低，光飽和點(LSP)以及光補償點(LCP)也降低;并且光系統Ⅱ(photosystemⅡ,PSⅡ)實際光化合量子效率(ΦPSⅡ)、表觀電子傳遞速率(ETR)和非光化學淬滅系數(NPQ)也隨著光照強度的減 弱而降低。在弱光脅迫下，植物葉片核酮糖-1，5-二磷酸羧化/加氧酶含量和活性以及電子傳遞能力同時降低，限制了對CO2攝取和同化的能力[30]。
何小燕[31]的研究結果表明，弱光脅迫雖然對油茶氣孔限制的差異不顯著，但胞間隙積累CO2的濃度顯著增加，葉片對CO2的利用能力也大大減弱。1～2年生油茶幼苗耐陰能力較強，在12.5%～50.0%的遮光度下，油茶凈光合速率隨著遮光強度的增加而增加[32]，但60%～90%遮光度下，油茶凈光和速率隨著遮光度的增加而降低[33]。在強光下，過量的光能夠抑制光合作用，對光合機構造成光氧化破壞，降低光合作用效率。楊偉波等[34]在海南熱帶地區的研究發現，隨著光照強度的增強，油茶幼苗葉片PSⅡ原初光能轉化效率(Fv/Fm)和潛在活性(Fv/Fo)呈下降趨勢，電子傳遞能力下降。因此認為，適度遮光可以保證凈光合速率在保持較高水平的前提下，避免高光高熱環境對油茶幼林期葉片造成損傷。
2.3油茶的生長發育及同化物的分配
2.3.1營養生長
在弱光脅迫下，苗木生長往往表現出基徑減小、苗高增大的現象，即表現出細長化的特征，但適當的遮光處理能夠促進油茶苗木根、莖、葉的營養生長，以及成年植株葉片與枝條向捕捉光的方向發展[6,33]。光照不足時，油茶葉源自身合成和所能輸出的同化物產量降低，光合產物消耗增多，可溶性糖與可溶性蛋白含量降低，且光合產物首先用于葉片的建造，單葉干質量增加，但由于葉片數量減少，總體葉質量降低[29,31,33]。30%的遮光處理能夠促進油茶新梢的伸長，有利于植株生長拓展[31]，60%～90%遮光度對油茶苗期莖和葉的干物質累積抑制作用不明顯，而在75%遮光度下油茶株高生長和根系干物質積累受到限制[33]。
在強光下，油茶幼苗植株矮小，干莖細弱，葉面積小，地上部分生物量隨著光照強度的增加而減少，地下部分生物量隨著光照強度的增加而增多，其總生物量隨著光照強度的增加而減少[34]。根據油茶這一特性，在幼林中間作豆科作物(大豆、花生)，可有效降低夏季或午間林分內光照強度，避免因光照強度過高而抑制油茶的光合作用，促進油茶新梢和株高的生長以及葉面積的擴展[36-37]。
3光質對油茶光合作用及生長發育的影響
光質作為能源影響著植物的光合作用，同時也作為一種觸發信號在調控植物種子萌發、氣孔運動、光合系統建立、開花時間和花性分化等過程中占有主導地位。植物主要通過不同的光受體感知光環境變化，目前已知的光受體系統主要包括3類：1)感受紅光(620～700nm)和遠紅光(700～800nm)的受體光敏色素;2)感受藍光(380～500nm)和紫外光A(320～380nm)的隱花色素和向光素;3)感受紫外光B(280～320nm)的UBR8。不同光質觸發不同光受體在細胞和分子水平上調控基因表達，從而影響著植物體內物質代謝和生長發育的各個環節。對于油茶而言，藍光或紅藍混合光色有利于油茶嫁接苗苗高的生長，而紅光為主的光質對地徑的生長較為有利[45]。
藍光處理下，油茶苗可溶性蛋白和游離氨基酸含量最高，紅光則可促進油茶苗可溶性糖含量的提高和干物質的累積[46]，與前人對水稻[47]、番茄[48]等作物的研究結果一致。紅藍復合光處理可有效提高油茶葉片的凈光合速率、表觀量子效率(AQY)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、實際光化學量子效率(ΦPSⅡ)、表觀電子傳遞速率 (ETR)和光合色素含量，有利于油茶幼苗的生長發育和光合能力的增強[49]。然而，光質對油茶光受體功能與結構、光合色素形成、氣孔發育和開閉、激素合成、光合蛋白及相關基因表達等方面的影響尚需進一步研究。
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4展望
在未來，油茶大幅增產依賴于提高其光合潛力，如何提高油茶光合作用效率是一個永恒的課題。盡管對油茶光合生理及油茶對不同光照環境的生態適應性等方面的研究取得了許多進展，但已有研究針對油茶幼苗研究多，成林研究少，從而對油茶形態指標的影響研究多，對茶油產量與品質的調控研究少;光照強度研究多，而光質研究少;單一環境條件下的研究多，不同立地條件或栽培模式下的對比研究少;光合生理研究多，而分子機制研究少。
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作者：吳楊1，姚小華2*，何正盛1，王春娥1，周會汶1，葉思誠1，宋英培1，王璠1，張弦1，高銀祥1
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