長柄扁桃對土壤干旱的生理響應

　　摘要通過盆栽試驗研究不同程度的干旱脅迫下長柄扁桃(AmygdaluspcdunculataPall)的生理生化指標的變化。結果表明，丙二醛(malondialdehyde,MDA)、可溶性蛋白和葉綠素對土壤水分變化較敏感。隨著土壤干旱脅迫程度的增加，過氧化物酶(peroxidase,POD)與超氧化物歧化酶(superoxidedismutase,SOD)活性在干旱脅迫下的變化趨勢大致相同，總體呈先升高后降低的變化趨勢，但二者高峰期不同。葉綠素的含量表現出先升后降的趨勢，在脅迫初期，迅速升高而后又開始下降。這表明，在干旱條件下長柄扁桃會通過提高MDA、葉綠素的含量，以及提高保護酶POD、SOD的活性來忍耐土壤干旱脅迫的傷害。

　　關鍵詞長柄扁桃;干旱脅迫;丙二醛;葉綠素;保護酶

　　長柄扁桃俗稱“野櫻桃”或“毛櫻桃”，是薔薇科(Rosaceae)桃屬(Amygdalus)扁桃亞屬(Amygdalus)落葉灌木(裴艷武等,2020;孫樹臣等,2020)，高1~2m，根系發達，具有大量短枝，葉片呈橢圓形、近圓形或倒卵形，葉片較小，且相對較薄，表面有蠟質，在干旱的條件下能夠自動封閉氣孔，已達到減少蒸發的作用(王新雨,2018,農業與技術,38(24):44)。長柄扁桃主要分布在中國內蒙古和陜西地區的山坡、沙地，具有極強的抗旱、抗寒、耐貧瘠以及耐鹽等特性(郭春會等,2005)，是中國西北部的干旱和半干旱地區水土保持、沙漠治理的優勢樹種(郭改改,2014)。

　　農業土壤論文：土壤氣監測在污染地塊調查評估中的優勢、局限及解決思路

　　長柄扁桃種仁含油率約45%～58%，脂肪酸組分中不飽和脂肪酸含量達90%以上，氨基酸種類齊全，含量豐富(申燁華等,2007)，具有較高營養保健價值，是干旱和半干旱地區新型食用油開發的優良灌木樹種(呂惠,2015,現代園藝,(5):33-34)，是國家木本油料重點研究和發展的對象。長柄扁桃保護、基地建設和資源開發利用對于中國西北部的干旱和半干旱地區具有重要的生態意義和經濟價值(郭春會等,2005)。長柄扁桃長期都處于野生狀態，近十年來，圍繞長柄扁桃保護、栽培、開發利用和基地建設等研究都取得了很大進展。

　　土壤水分是影響干旱和半干旱地區植物生長發育的關鍵因子，這是因為植物的水分狀況關系到酶的活性以及有機物的分解、合成、轉化、運輸和新器官的形成(任愛天等,2014)。不同植物在干旱環境下會有不同的生理特征，以抵抗惡劣環境維持正常的生命活動(裴艷武等,2020)。研究干旱脅迫下長柄扁桃生理指標的變化，進而研究長柄扁桃對土壤水分變化的反應和適應，研究長柄扁桃的抗旱機制，為干旱、半干旱地區的長柄扁桃栽培和基地建設提供理論依據，在長柄扁桃水分關系研究等方面也具有重要理論價值。

　　1結果與分析

　　1.1干旱脅迫對SOD活性的影響

　　保護酶的活性關系著植物對逆境的適應能力(Sundaretal.,2004)。其中，SOD是植物代謝的關鍵酶，可以在自由基對植物體產生毒害時，維持植物正常的代謝(郭改改,2014)。可以看出，SOD的含量隨著脅迫程度的增加，呈先上升后下降的趨勢，在干旱脅迫程度T3時達到了高峰值，最高達到1142.14U·g-1·min-1，說明一定程度的干旱脅迫會使SOD的活性提高。在整個脅迫過程中，SOD含量差異較為顯著。其中，T3與水分適宜期相比較，SOD的含量差異性最為顯著(P<0.05)。

　　1.2干旱脅迫對POD活性的影響

　　POD廣泛存在于植物細胞內，是一種自由基清除劑，能有效的減輕逆境對植物體的傷害(羅夢等,2006)。長柄扁桃POD含量的變化趨勢與SOD的趨勢大體相同，都是隨著脅迫程度的增加POD的含量先增高后降低，POD在T3時達到高峰值，最高值為28.89U·g-1·min-1。T3與水分適宜期相比較，差異較為顯著(P<0.05t4p>0.05)。

　　1.3干旱脅迫對丙二醛(MDA)含量的影響

　　丙二醛的含量可以反映出植物受到損害的程度(曹晶等,2007)。可以看出，隨著干旱脅迫程度的增加，長柄扁桃葉片的丙二醛含量總體呈上升趨勢，在輕度脅迫時，長柄扁桃葉片中MDA的含量增大較為明顯。與適宜水分處理相比較，輕度、中度脅迫下，MDA的含量分別增加了65.65%、76.83%。其中MDA含量在干旱脅迫開始后與水分適宜期相比較差異較為顯著(P<0.05mdap>0.05)。

　　1.4干旱脅迫對葉綠素含量的影響

　　不同的植物在不同的干旱脅迫條件下葉綠素的含量也有所不同。植物葉綠素的含量也能在一定程度上反映出植物遭受脅迫的程度(張高如等,2020)。隨著脅迫程度的增加，葉綠素的含量總體呈先升高后降低的趨勢。葉綠素含量在輕度脅迫下上升達到最高，為2.45mg/g，之后就開始下降，說明在輕度的干旱脅迫下，葉綠素的活性會大幅升高，與水分適宜期相比較差異較為顯著(P<0.05)。

　　1.5干旱脅迫對可溶性蛋白含量的影響

　　可溶性蛋白是一個重要的生理生化指標，是了解植物代謝的重要指標。結果可以看出，可溶性蛋白的含量隨著脅迫程度的增加一直下降。與適宜水分相比較，在輕度、中度、重度、極重度的脅迫下，可溶性蛋白的含量分別下降了27.81%、57.27%、74.40%、85.76%。其中，輕度、中度、重度、極重度干旱與水分適宜期相比較，可溶性蛋白的含量差異顯著(P<0.05p>0.05)。

　　2討論

　　植物在生長發育中可能會受到多種非生物因素的影響，其中干旱是影響植物生長發育的主要非生物因素之一(裴艷武等,2018)，對生理指標會產生嚴重影響(鄭植尹和王芳,2021)。干旱缺水是植物生長的主要限制因子(黃來明等,2019)。植物的水分狀況關系到細胞的代謝，以及酶的活性，引起葉綠素的含量的變化，使葉綠素含量變的不穩定(馬小衛,2006;劉興洋和毛雪飛,2008)。

　　在干旱脅迫下，長柄扁桃表現出一定的保水能力，隨著土壤水分的降低，植物的細胞膜可能受到損害，在輕度脅迫時，與水分適宜期相比較，葉綠素含量上升迅速并到達高峰期，且差異顯著(P<0.05)，說明在干旱情況較輕的時候，長柄扁桃通過提高自身葉綠素的含量來減少干旱脅迫帶來的傷害，但隨著干旱脅迫的加劇，長柄扁桃產生葉綠素的能力下降，這與蔣晉豫等(2020)的研究結果相一致。

　　在干旱脅迫下，保護酶對脅迫較為敏感，在干旱脅迫下SOD與POD的變化趨勢基本相同，都是呈先增后降的趨勢，不同的是SOD在水分含量下降到9%左右時活性最高，而POD在水分含量下降到8.6%左右時活性最高，在極度干旱脅迫T4下，SOD與POD的含量均呈下降趨勢，但與重度脅迫T3相比較，SOD的差異較為顯著(P<0.05podp>0.05)，可以說明SOD較POD先遭受到破壞，且二者在極重度干旱脅迫下不能清除過多的自由基，導致干旱脅迫加重對植物的損害，這與(郭改改等,2013)、(李書平,2014)的研究結果相一致。

　　有研究表明，丙二醛的含量與植物抗旱性密切相關，一般來說，MDA的含量越高，表示植株受到的傷害程度越大。在干旱脅迫下，丙二醛的含量總體呈升高趨勢，這與江登輝(江登輝等,2020)研究結果一致。在脅迫前期，丙二醛上升的幅度較大，差異顯著(P<0.052021mdap>0.05)表明植物體內細胞可能受到嚴重傷害影響到丙二醛的產生。

　　上述研究表明，可溶性蛋白對土壤水分變化比較敏感。可溶性蛋白作為滲透調節物質之一，可以使細胞維持較低的滲透壓，從而來抵抗干旱脅迫(祁偉亮等,2017)。在本研究中與適宜水分相比較，在輕度、中度、重度、極重度的脅迫下，可溶性蛋白的含量分別下降了27.81%、57.27%、74.40%、85.76%。

　　可以看出隨著脅迫的加強，可溶性蛋白的含量一直在下降，其中輕度、中度下降的較快，重度、極重度下降速率變緩，與水分適宜期可溶性蛋白含量相比較，干旱脅迫開始后，可溶性蛋白的含量下降較大，且有顯著差異(P<0.05)，這可能與干旱脅迫下長柄扁桃的酶系統發生紊亂，代謝受到抑制從而使得蛋白質合成受阻有關。可溶性蛋白隨著土壤干旱程度增加而下降，說明其在維持較低的滲透壓、抵御土壤干旱的作用較小，減少水分散失可能是長柄扁桃抵御土壤干旱重要機制。這與(蔣晉豫等,2020)、(王藝和涂桂英,2021)的研究結果相一致。

　　植物的抗旱性是由其生理、形態等共同作用的結果。本實驗干旱脅迫對長柄扁桃的生理的影響的結論為，SOD、POD、葉綠素的含量變化趨勢均先升高后降低，MDA含量呈持續增高的趨勢，可溶性蛋白的含量呈持續下降的趨勢，其含量與干旱脅迫有顯著的關系。一般研究認為，在干旱脅迫下，抗旱的植物保護酶的活性變化呈先升后降的趨勢，在土壤重度干旱脅迫下SOD、POD均具有較高值，進一步指出長柄扁桃具有較強的抗旱性，這與其生態習性一致。

　　長柄扁桃可通過SOD、POD共同作用，清除植物細胞中的活性氧自由基，增加長柄扁桃抗旱的能力(孫樹臣等,2020)。但隨著干旱脅迫的增加，極度干旱狀況下SOD、POD均下降，植物體內產生的有害物質增加，葉片的保護酶不能清除過多的有害物質，代謝受到抑制，植物體內的協同作用可能被打破。

　　3材料與方法

　　3.1試驗材料

　　在內蒙古農業大學苗圃大棚內進行盆栽試驗。盆口3~5cm下埋于地下以免盆內土壤溫度變化。盆內土面與地面平齊。苗木于2017年春季栽植在盆中，每盆一棵。選擇3a生無病蟲害，并且生長較為一致的長柄扁桃，進行干旱脅迫，在脅迫實驗開始前，所有長柄扁桃進行正常澆水。實驗于8月份連續晴朗的天氣完成，選擇長勢較好的7株長柄扁桃，實驗的前一天澆水，然后采取自然干旱的方法，隨著水分的蒸發，達到不同的脅迫水平。根據土壤含水量的變化，將脅迫過程分為五個程度(表1)。在實驗中，植物葉片每隔3d取一次樣，取好的葉片保存在-80℃的冰箱中保存，以備后續生理指標的測定。

　　參考文獻

　　CaoJ.,JiangW.B.,WengM.L.,andJiangW.,2007,EffectsofdroughtandfloodingstressonphotosyntheticcharacteristicsofPhotiniafraseryinsummerandautumn,YuanyiXuebao(ActaHorticulturaeSinica),34(1):163-172.

　　(曹晶,姜衛兵,翁忙玲,姜武,2007,夏秋季旱澇脅迫對紅葉石楠光合特性的影響,園藝學報,34(1):163-172.)GuoC.H.,LuoM.,MaY.H.,andMaX.W.,2005,Advancesofcharacteristicresearchofthreatenedlongcarpopodiumalmond,XibeiNonglinKejiDaxueXuebao(JournalofNorthwestA&FUniversity:NaturalScienceEdition)),(12):125-129.

　　(郭春會,羅夢,馬玉華,馬小衛,2005,沙地瀕危植物長柄扁桃特性研究進展,西北農林科技大學學報(自然科學版),(12):125-129.)GuoG.G.,2014,StudyondroughtresistanceofdifferentregionalAmygdaluspedunculataPall.,ThesisforM.S.,NorthwestA&FUniversity,Supervisor:GuoC.H.,pp.

　　(郭改改,2014,不同區域長柄扁桃的抗旱性研究,碩士學位論文,西北農林科技大學,導師:郭春會,pp.)GuoG.G.,FengB.,MaB.L.,JingZ.B.,ZhangY.L.,andGuoC.H.,2013,StudyondroughtresistanceofdifferentregionalAmygdaluspedunculataPall,ZhiwuKexueXuebao(PlantScience),31(4):360-369.

　　(郭改改,封斌,麻保林,井趙斌,張應龍,郭春會,2013,不同區域長柄扁桃抗旱性的研究,植物科學學報,31(4):360-369.)

　　作者：林姝婧1何炎紅1*王昭才2林濤1

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