植物生態化學計量特征及其主要假說

　　摘 要 植物生態化學計量學是生態化學計量學的重要分支, 主要研究植物器官元素含量的計量特征, 以及它們與環境因 子、生態系統功能之間的關系。19世紀, 化學家們通過室內實驗, 分析了植物器官的元素含量, 開始了對植物化學元素之間 關系的探索。如今, 生態學家通過野外采樣和控制實驗, 探索植物化學元素計量特征的變化規律、對全球變化的響應以及與 植物功能屬性之間的關系, 促進了植物生態化學計量學的快速發展。該文在概述植物生態化學計量學發展簡史的基礎上, 綜 述了19世紀以來該領域的研究進展。首先, 該文將植物生態化學計量學的發展歷程概括為思想萌芽期、假說奠基期和理論構 建期3個時期, 對各個時期的主要研究進行了簡要回顧和梳理。第二, 概述了植物主要器官的化學計量特征, 尤其是陸生植物 葉片氮(N)和磷(P)的計量特征�？傮w上, 全球陸生植物葉片N、P含量和N:P (質量比)的幾何平均值分別為18.74 mg·g–1、1.21 mg·g–1和15.55 (與16:1的Redfield比一致); 在物種或群落水平上, 葉片N和P含量一般呈現隨溫度升高、降水增加而降低的趨 勢。不同生活型植物葉片N和P計量特征差異明顯, 尤其是草本植物葉片N和P含量高于木本植物, 落葉闊葉木本植物葉片N和 P含量高于常綠木本植物。與葉片相比, 細根和其他器官化學計量特征研究較少。第三, 總結了養分添加實驗對植物化學元 素計量特征的影響。總體上, N添加一般會提高土壤N的可利用性, 使植物器官中N含量和N:P升高, 在一定程度上提高植物生 產力; P添加可能會緩解過量N輸入導致的N-P失衡問題, 提高植物器官P含量。但是, 長期過量施肥會打破植物器官原有的元 素間計量關系, 導致元素計量關系失衡和生產力下降。第四, 梳理總結了植物生態化學計量學的重要理論、觀點和假說, 主 要包括刻畫化學計量特征與植物生長功能關系的功能關聯假說、刻畫化學計量特征與環境因子關系的環境關聯假說或理論以 及刻畫化學計量特征與植物進化歷史關系的進化關聯假說。最后, 指出了植物生態化學計量學研究中存在的問題, 展望了10 個未來需要重點關注的研究方向。

　　關鍵詞 化學計量; 氮; 磷; 生態; 植物; 假說; 簡史

　　作為植物學、化學、物理學的交叉學科, 植物 生態化學計量學主要研究植物器官內化學元素的含 量及比值等計量特征, 以及它們沿環境梯度變化的 規律, 與環境因子、植物個體生長發育、群落動態 和生態系統功能等之間的關系(Sterner & Elser, 2002)。

　　植物生態化學計量學研究涵蓋了分子、細胞、 器官、個體(物種)、群落、生態系統、區域和全球 等不同尺度(程濱等, 2010; 田地等, 2018), 是聯系 微觀—宏觀生態學研究的重要橋梁(Elser, 2006)。它 為植物個體到生態系統統一理論的構建提供了新的 視角(賀金生和韓興國, 2010), 對于理解植物生理生態過程、生物地球化學循環過程、生態系統功能等 具有重要的理論意義, 同時對于判斷植物體和群落 的養分限制狀況、指導生態系統養分管理、預測全 球養分變化背景下的植被動態等, 也具有重要的現 實意義。

　　近30年來植物生態化學計量學研究蓬勃發展, 尤其在我國, 研究人員通過大量的采樣和分析, 獲 得了一大批植物器官元素含量數據, 產出了一系列 重要成果。但同時也存在一些問題。比如, 部分研 究有“扎堆”現象; 受采樣方法的限制, 較多的研究 都關注葉片, 特別是幼苗或林下植物葉片的碳(C)、氮(N)、磷(P)計量特征, 對較難獲取的喬木冠層葉 片、細根的元素計量特征關注較少; 一些研究停留 在對植物生態化學計量特征的描述上, 缺乏機理的 探討。

　　本文將在回顧植物生態化學計量學發展簡史 的基礎上, 梳理并總結近些年來植物生態化學計量 領域重要的成果和假說, 并探討植物生態化學計量 學發展中存在的問題及未來的發展方向, 以期為深 化植物生態化學計量學研究和理論發展、促進植物 生態化學計量理論與應用相結合, 提供一些參考和 建議。

　　1 植物生態化學計量學發展簡史

　　植物生態化學計量學是生態化學計量學的重要 內容, 根據其發展過程與階段性成果, 可將其發展 歷史大致劃分為3個時期: 思想萌芽期、假說奠基期 和理論構建期。

　　1.1 思想萌芽期

　　1792‒1794年, 德國化學家Jeremias Benjamin Richter首次采用“stoichiometry”概念, 并闡述了其 含義, 即研究構成化合物最基本的物質或元素量之 間存在比例關系的數學原理(Szabadváry, 1962)。因 此, 化學計量學也被稱之為一門“元素測量科學”, 在對化學反應過程中物質生成與轉化的定量分析中 得到了發展(Sherman & Kuselman, 1999; 曾德慧和 陳廣生, 2005; 田地等, 2018)。生態化學計量學樸素思想的萌芽可以追溯到19 世紀40年代。

　　例如, 德國化學家Justus von Liebig (1803–1873)在其研究中發現, 供應量最低的元素決 定著植物的生長, 即著名的“李比希最小因子定律” (Liebig, 1843)。之后, 這種限制性元素含量和植物 生長密切聯系的思想促進了植物營養學和農學的發 展, 并延伸至植物生理學、生物種群和生態系統模 型等領域的研究中。

　　19世紀末20世紀初, 歐美國家農化領域的研究 人員, 通過化學實驗, 分析了草本植物、農作物、果 樹、森林群落中植物不同器官的元素組成, 尤其關 注了植物在不同生長階段的元素組成變化和元素的 潛在功能, 并從經驗的角度推測土壤養分供給與植 物元素組成之間的可能關系(Serex, 1916; McHargue & Roy, 1932; Leyton, 1957)。

　　總體而言, 這些研究多 集中在農林和化學領域, 主要是從解釋現實生產、 生活中一些現象的角度出發, 關注陸生植物器官(尤其是農作物的葉片)內不同元素含量、元素在器 官間的轉移、植物生長隨個體發育和外界環境的變 化規律, 以及養分虧缺對植物生理及表型的影響 (Williams, 1955; Bradshaw et al., 1960), 為近現代農 林領域測土配方施肥奠定了基礎。 相較于陸生生態系統, 這一時期水生生態系統 的生物化學循環、生物元素組成及其含量等內容在 湖沼學和海洋生態學的發展中逐漸受到關注, 水生 植物對元素“奢侈吸收”的現象也較早地被發現 (Harper & Daniel, 1934; Cooper, 1937)。

　　20世紀初, 歐洲生態學家認識到湖泊N、P、鈣(Ca)等元素的供 應與浮游植物數量及其組成之間的關系(Kalff & Downing, 2016) 。特別是 , 英國植物生態學家 William Harold Pearsall在1928‒1932年探討了英國 主要湖泊浮游生物的周期性分布與湖水營養物質含 量之間的關系, 提出利用水體中可溶性硝酸鹽含量 和可溶性磷酸鹽含量的比值(nitrate:phosphate)作為 指示湖泊N或P限制和浮游植物類群周期性分布的 指標(Pearsall, 1932)。

　　到20世紀30‒50年代, 美國海 洋學家Alfred Redfield通過對大西洋、太平洋和印度 洋表層海水的多次采樣分析, 發現海洋浮游生物的C:N:P平均值約為106:16:1 (摩爾比), 且該值與海洋 表層水體中溶解的有機質、N、P等比值存在一致性 (Redfield, 1960), 即著名的Redfield比。這從真正意 義上拉開了生態化學計量學研究的帷幕, 促進了植 物生態化學計量學研究的興起。

　　1.2 假說奠基期

　　20世紀后半葉, 以歐美國家的研究人員為主, 開展了對植物營養元素調查與分析的大量案例研 究。這一時期的植物生態化學計量學研究受土壤農 化分析思路的影響依然較大, 在分析不同物種的元 素組成與含量、診斷生態系統中植物生長的限制性 元素、研究貧瘠營養環境中植物的適應性表型特征 與生理性策略、通過施肥措施提高植物的生產力等 研究中, 提出了“相對生長速率”、“氮磷限制”、“養 分重吸收”等概念, 為生態化學計量學理論構建奠 定了基礎。該時期植物生態化學計量學研究的科學 問題大致概括為以下3個方面:

　　(1) 植物器官內元素組成和含量與環境條件之 間的關系。研究對象幾乎涵蓋了海洋、湖泊、濕地、 森林、草地和農田等多種生態系統中的大部分常見 物種, 而且這些研究主要是針對某些特定地區而開展的本底性工作。得益于該時期湖沼學和海洋生態 學等相關學科在歐洲和美國的迅速發展, 歐美學者 對內陸湖泊、入�？�、近海、遠洋等不同水生生態 系統中的浮游植物和大型水生植物進行了大量采樣 分析, 尤其對常見的眼子菜(Potamogeton sp.)、狐尾 藻(Myriophyllum sp.)、金魚藻(Ceratophyllum demersum)、萍蓬草(Nuphar lutea)、蘆葦(Phragmites communis)、睡蓮(Nymphaea tuberosa)、虉草(Phalaris arundinacea)等物種的器官元素組成與含量的調查 已經比較清楚(如: Allen & Pearsall, 1963; Riemer & Toth, 1969; Boyd & Vickers, 1971; Ho, 1979a; Smart, 1980)。

　　水生植物器官元素含量的比值與環境元素含 量(如水生植物/底泥/水體)之間的關系(如: Gerloff & Krombholz, 1966; Ho, 1979b; Jackson et al., 1991; Fong et al., 1998), 及其對植物個體生長速率、生態 系統中生產者-消費者之間的相互作用、生態系統生 產力、水環境質量(富營養化)的影響(Smith, 1982; Tett et al., 1985; Horrocks et al., 1995; Hassett et al., 1997), 是探討較多的問題; 而且許多研究檢驗了水 生植物C:N:P計量比與Redfield比值的異同(Elser et al., 2000; Sterner & Elser, 2002; Yan et al., 2016c)。

　　陸生生態系統中植物生態化學計量特征的研究 對象包括實驗室/溫室栽培的幼苗和自然環境中的 野生植物(如: Ingestad, 1962; Woodwell et al., 1975; Chapin III, 1980a, 1980b; Thompson et al., 1997), 其 中自然環境中的野生物種較多地集中在溫帶落葉木 本植物、針葉樹種、地中海常綠硬葉樹種以及多種 草本植物(如北極苔原帶的多年生草本植物)等。這 些物種通常是地域性的優勢物種, 或者代表著本地 區獨特的群落組成, 對其元素組成及含量的分析多 與該地區典型的生態過程或生態現象聯系起來。

　　例 如, 在阿拉斯加苔原帶, 常見由白毛羊胡子草 (Eriophorum vaginatum)構成的草叢。相較于草叢外 部, 草叢內融雪較快, 土壤溫度回升使得其生長季 相對較長, 加上土壤可利用養分含量較高, 白毛羊 胡子草淺層根系繁茂, 較強的營養吸收能力促進生 物量的快速累積, 發展成其獨特的形態和生理特征, 并形成了獨特的地域性景觀(Chapin III et al., 1979)。

　　2植物主要器官的化學計量特征及其環境 影響

　　2.1 葉片氮磷計量特征

　　葉片是植物光合作用的重要器官。以往研究發 現, 葉片N含量與光合速率、呼吸速率和生產力之間 存在正相關關系(Evans, 1989; Wright et al., 2004; Reich et al., 2009), 葉片N、P含量之間存在強烈的耦 合關系(Thompson et al., 1997; Reich et al., 2010), 葉片P含量調控植物生理過程(尤其是生長速率)和 葉片N-生產力之間的關系(Niklas, 2006; Reich et al., 2009); 而且, 葉片N和P計量特征也被廣泛用于評 估植物/生態系統養分限制(Güsewell, 2004)和大尺 度植被生產力的模型估算(Smith et al., 2002)。

　　因此, 植物葉片N、P含量及其計量特征備受關注。 經統計發現, 全球陸生植物葉片N、P含量和 N:P質量比的幾何平均值分別為18.74 mg·g–1、1.21 mg·g –1和15.55, N和P計量特征在不同個體、物種、 生活型、生境、溫度帶等分類水平上存在較大的差 異, 其中個體間葉片N含量可相差30倍, P含量 的差異可達到100倍以上, N:P變動范圍約在1–100 之間(Tian et al., 2018b)。

　　在物種或群落水平上, 植物葉片N和P含量的分布格局一般呈現隨年平均氣溫 和降水量的增加而降低的趨勢。在不同生活型間, 快 速生長、生活史較短的草本植物葉片N和P含量較高, 生長速率緩慢、生活史較長的常綠植物葉片N和P含 量較低, 落葉物種居于中間(Han et al., 2005; Chen et al., 2013; Tian et al., 2019b)。

　　但是, 前人的研究結 果存在差異。例如, 中國植物葉片P含量低于全球平 均水平(Han et al., 2005; 任書杰等, 2007), 原因可 能在于中國土壤P含量較低; 某些科屬植物, 如蒿 屬(Artemisia), N-P計量特征受溫度和降水的影響較 弱, 未呈現明顯的緯度變異格局, 但卻呈現出沿海 拔梯度變化的格局(Yang et al., 2015), 這可能是局 部地區采樣中溫度和降水梯度不明顯導致的結果。

　　植物葉片N、P含量和N:P計量比為什么會呈現 出明顯的環境梯度變化規律? 什么因素決定了或者 說如何塑造了這樣的變化規律? 研究人員對此提出 了多種推測。例如, 不同物種的養分吸收能力決定 了其葉片養分含量(Osone & Tateno, 2005); 植物生 理特征及過程調控著葉片N、P計量特征(如奢侈吸 收、重吸收、稀釋效應、葉壽命變化、個體大小等) (Eckstein et al., 1999; Ågren, 2008; Sardans & Peñuelas, 2014); 氣候條件和土壤發育階段影響植 物葉片N、P計量特征(Parfitt et al., 2005; Sardans et al., 2011)�？偨Y起來, 以往研究中對葉片N、P計量 特征的歸因可以概括為兩方面: (1)與物種特性相關 的系統發育/遺傳因素; (2)環境因素, 包括氣候和土 壤條件等。

　　2.2 細根氮磷計量特征

　　細根是陸地生態系統生物地球化學循環中重要 的養分來源和庫。從20世紀90年代開始, 研究人員 開始關注地下部分根系的養分含量。Jackson等(1997) 首次闡述了全球細根(直徑≤2 mm)生物量、長度和 表面積隨土壤深度的分布格局, 以及細根養分庫和 計量比的全球估算。結果顯示, 活細根的平均C:N:P 質量比為450:11:1, 全球細根C庫的總量是大氣C庫 的5%以上; 與地上部分樹木生物量相比, 細根的直 徑較小, 壽命相對較短, C:N較低, 導致它們的周轉 和分解速度較快, 這使其在估算年凈初級生產力、 養分循環和C分配中尤為重要。

　　Gordon和Jackson (2000)綜合前人的數據, 發現細根養分含量與細根 直徑負相關, 直徑≤2 mm的存活細根平均N和P含 量為11.0和0.9 mg·g–1, 直徑在2 5 mm的根系平均N 和P含量為6.5和0.6 mg·g–1 ; 而且, 存活細根和死亡 細根中平均N含量相同, 說明細根在死亡過程中養 分轉移量很低。

　　利用北方森林研究中可用的根系養 分數據, Yuan和Chen (2010)分析了根系N、P計量特 征與環境因子的關系: 當所有數據混合在一起時, 根系N含量隨著緯度升高而降低, 但是P含量保持 穩定; 根系N和P含量均隨年平均氣溫和降水量的 升高而降低。之后, Yuan等(2011)通過對不同徑級植 物細根的分析, 得出全球植物細根平均N和P含量 為10.2和0.83 mg·g–1, 根系N和P含量隨著根系徑級 的增大而降低, N:P升高。相較于存活根系, 死亡根 系的C和P含量較低, N含量變化不大。所有徑級的存 活根系和死根的N:P隨緯度升高呈現指數型下降, 而且不同溫度帶的細根N、P含量和N:P存在顯著差 異。

　　馬玉珠等(2015)對中國植物根系C、N和P數據 的分析發現, 中國植物細根C、N、P含量的平均值 為473.9、9.2和1.0 mg·g–1, N:P、C:N和C:P質量比分 別為14.27、59.15和522.10; 粗根(直徑>2 mm)的C、 N、P含量平均值為456.5、5.9和0.6 mg·g–1, N:P、C:N 和C:P質量比分別為11.67、121.98和957.27; 對于細 根和粗根, C含量及N:P和C:N隨緯度升高而降低, 而P含量隨緯度升高而升高; 總體上土壤養分情況 在很大程度上影響著根系的N和P含量。 必須指出, 上述研究是基于前人有限數據的整 合分析, 而且不同研究中采樣方法、根系分級、樣 本量等差異對結果的影響很難定量化, 使得這些結 果具有一定的不確定性。

　　Li等(2010)利用從中國和 俄羅斯西伯利亞地區按統一方法采集到的49個物種 不同分級根系的元素含量實測數據, 證明了樹木根系N和P含量與根系級別之間存在負相關關系, 即 細根中養分含量高于主根, 而且毛細根的根尖部位 N和P含量及N:P與葉片一致, 同時也發現根系N含 量在不同溫度帶、P含量在不同分類群中均存在明 顯差異。 另外, 我國陸生植物在群落水平上, 細根N和P 含量呈現隨年平均氣溫和年降水量升高而下降的趨 勢(圖1; Tang et al., 2018)。近年來, 局部地區的研究 結果在數值上存在較大的差異(表2), 說明研究區位 置、物種、取樣方法、研究區環境條件(溫度、水分、 養分)等均是影響根系N-P計量特征的因素。未來研 究中, 根系采樣方法的改進和提升, 可能會進一步 明確全球植物根系N-P計量特征的格局。

　　2.3 其他器官氮磷計量特征

　　相較于葉片和根系, 關于植物其他器官N-P計 量特征的研究相對較少, 僅限于一定的區域或某些 植物類群。例如, de Frenne等(2011)對歐洲森林廣泛 分布的草本植物Anemone nemorosa種子養分計量特 征的研究發現, 種子N含量和N:P隨緯度(北緯)升高而下降, 這與葉片N和P計量特征的緯度格局一致 (Reich & Oleksyn, 2004), 但是種子的收獲期影響其 N和P計量特征。在木本植物中, 樹皮N和P含量比木 質部高出5倍以上(Harmon et al., 1986); 心材的N和 P含量低于邊材, 而且裸子植物邊材和心材的N和P 含量低于被子植物(Meerts, 2002)。

　　中國西部地區荒 漠植物紅砂(Reaumuria soongarica)的莖和根的N含 量低于葉片, 但是P含量和N:P在不同器官間差異并 不顯著(He et al., 2015)。在中國東部森林, 木本植物 莖干的N和P含量隨著海拔的升高而降低, N:P升高, 但是N-P冪函數關系沒有發生變化(Zhao et al., 2016)。

　　Yan等(2016b)對中國東部12處森林335個木 本植物物種當年生小枝(末端10 20 cm處的枝條)的 葉片N-P冪函數關系進行研究, 發現隨著植物養分 含量的增加, 低緯度地區植物的小枝N和P含量增 加速度比葉片快, 而高緯度地區植物小枝N和P含 量增加速度比葉片慢, 這種從低緯度到高緯度的養 分分配策略變化可以通過溫度來控制。Tang等(2018) 發現在群落水平上, 我國陸生植物莖干N和P含量 隨年平均氣溫/年降水量升高呈現下降的趨勢。

　　3施肥對植物生態化學計量特征的影響

　　通過施肥提高植物生產力是人類一直以來努力 的目標, 尤其是農業生態系統中施肥的成功經驗, 也促進了施肥在森林等生態系統中的應用。N和P是 陸地和水生生態系統普遍存在的限制元素(Elser et al., 1990, 2007)。通常認為溫帶地區生態系統(如北 方森林、苔原帶、溫帶落葉林、山區草地或灌木林 等) N相對缺乏; 而熱帶和亞熱帶地區, 以及溫帶針 闊葉混交林、針葉林、荒漠地區、地中海地區、薩 瓦納草原與灌叢等P相對缺乏(Vitousek et al., 2010; Du et al., 2020)。

　　盡管傳統觀點認為由于固氮藻類等 微生物的廣泛存在, 水生生態系統通常受到P的限 制(Sterner & Elser, 2002), 但基于不同生態系統N和P添加實驗的結果證實水生生態系統與陸生生態系 統面臨類似的N和P限制(Elser et al., 2007)。人類活 動導致大量氮氧化物進入大氣, 之后通過干沉降和 濕沉降的形式, 再次進入陸地和水生生態系統, 可 能會改變這些生態系統固有的N和P的循環規律和 過程, 進而影響植物生長及生態系統的結構與功能 (Galloway et al., 2004; Peñuelas et al., 2012)。

　　N沉降 的生態效應是近幾十年來全球變化生態學關注的熱 點問題(Vitousek et al., 1997; Liu et al., 2011)。研究 人員常常通過施肥實驗來模擬N沉降及其可能產生 的生態系統N飽和或P限制問題(Wright & van Breemen, 1995; Du et al., 2013; Song et al., 2019)。 全球N沉降模擬實驗平臺包括歐洲N飽和實驗 平臺(NITREX)(Wright & van Breemen, 1995), 美國 哈佛森林實驗(Harvard Forest)(Aber et al., 1993), 鼎 湖山亞熱帶常綠闊葉林N添加實驗(Mo et al., 2008), 中國森林養分添加實驗(Nutrient Enrichment Experiments in China’s Forests, NEECF)(Du et al., 2013), 雞公山落葉闊葉混交林林冠模擬N沉降大型實驗平 臺(Zhang et al., 2017), 以及其他養分添加實驗(田 地, 2017), 關注了N添加對植物N和P計量特征的影 響。

　　綜合這些實驗的結果, 可以發現N添加一般會提高土壤N的可利用性, 尤其是在N相對受限的溫帶 森林中, N添加使得植物器官中N含量升高, 在一定 范圍內促使生產力提高； 但也有可 能打破植物器官原有的元素間的計量比, 導致元素 關系失衡, 不利于植物生長, 這種情況多出現在長 期施N實驗或N元素相對充足的熱帶森林(Mohren et al., 1986; Högberg et al., 2006; Peñuelas et al., 2013; Carnicer et al., 2015)。P添加相應地會提高P的 可利用性, 使得植物P含量升高, N:P下降(圖2; Yuan & Chen, 2015)。

　　4 植物生態化學計量學的主要理論和假說

　　植物生態化學計量學主要研究植物體內元素 含量和組成及其隨生物和非生物因子變化而變化的 規律, 目前已有多個理論、觀點和假說被提出用來 刻畫植物生態化學計量學特征。概括而言, 這些理 論、觀點和假說主要可以分為以下幾個方面：

　　(1)功 能關聯假說, 即刻畫化學計量特征與植物生長功能 關系的假說, 包含生長速率假說(Sterner & Elser, 2002), N:P閾值假說(Koerselman & Meuleman, 1996; Güsewell, 2004), N-P計量關系的冪指數法則(Niklas et al., 2005; Reich et al., 2010), 生產力-養分分配假 說和生產力-葉片壽命假說(Tang et al., 2018);

　　(2)環 境關聯假說或理論, 即刻畫化學計量特征與環境因 子之間關系的多種假說, 包含化學計量內穩性理論 (Sterner & Elser, 2002), 限制元素穩定性假說(Han et al., 2011), 葉片養分含量穩定假說(Tang et al., 2018), 溫度-生物地球化學假說(Reich & Oleksyn, 2004)和溫度-植物生理假說(Reich & Oleksyn, 2004), 土壤 基質年齡假說(Reich & Oleksyn, 2004)和相對重吸 收假說(Han et al., 2013);

　　(3)進化關聯假說, 即刻畫 化學計量特征與植物進化歷史關系的假說, 包含物 種組成假說(Reich & Oleksyn, 2004), 常綠-落葉假 說(Reich & Oleksyn, 2004), 生物地球化學生態位假 說(Peñuelas et al., 2008, 2019)。

　　5結論與展望

　　近30年來, 植物生態化學計量學已成為生態學 研究的熱點之一, 尤其在中國得到了迅速發展。由 于篇幅所限, 本文在介紹植物生態化學計量發展簡 史的基礎上, 僅重點綜述了當前化學計量學在以下 3方面的研究進展: (1)植物主要器官的化學計量特 征及其驅動因素; (2)施肥對植物生態化學計量特征 的影響; (3)植物生態化學計量的主要假說和理論。 可以概括總結為如下結論: (1)植物生態化學計量學 研究經歷了思想萌芽期、假說奠基期和理論構建期3 個發展階段; (2)植物主要器官的化學計量特征呈現 出顯著的生物地理格局, 這種格局是氣候、土壤和 植物功能群類型共同作用的結果; (3)養分變化顯著 改變了植物生態化學計量特征的平衡狀態; (4)為解 釋植物生態化學計量特征及其變化的機制問題, 一 些學者相繼提出與植物生長功能、環境因子和植物 進化歷史相關聯的多種理論或假說。

　　盡管國內外已有大量關于植物生態化學計量特 征及其驅動因素的研究, 但仍然有一些重要的科學 問題和方向需要進一步去探究。為加強植物生態化 學計量特征及其相關內容的研究, 我們提出以下10 個未來應該重點關注的方面。

　　(1)就元素類型而言, 當前植物生態化學計量學 研究主要聚焦于C、N、P等元素, 對于其他重要的 營養元素(如K、Ca、Mg、Si、Fe、Na、Zn等)的化 學計量特征的研究還十分缺乏。雖然已有少量研究 報道了它們的大尺度格局, 但關于它們變異的形成 和驅動機制尚不明確。

　　(2)就器官類型而言, 當前植物生態化學計量學 研究仍聚焦在葉片, 對于根系化學計量特征的研究 雖陸續有較多報道, 但對于莖和繁殖器官化學計 量特征的規律知之甚少; 并且, 將植物視為一個整 體, 不同器官間化學計量之間的關聯如何更缺乏 認知�；卮疬@些問題將有助于理解植物的養分分配和利用策略, 進一步了解植物對環境的響應和適 應機制。

　　(3)從生態系統地上-地下關系的角度分析, 土 壤微生物-土壤養分-植物生態化學計量特征間的耦 合關系是植物生態學和全球變化生態學中的一個熱 點問題, 但不同土壤微生物在土壤-植物互作中發 揮的功能尚不清晰。借助高通量測序等技術, 探明 土壤微生物關鍵種和群落的化學計量特征及其功能, 對于理解土壤-植物生態化學計量特征變化規律和 陸地生態系統C、N、P循環過程具有重要意義。

　　(4)光照條件如何影響植物葉片化學計量特征 的大尺度格局尚不清楚。以往研究多采集生長季節 的向陽葉片, 分析其化學計量特征。事實上, 對于高 大喬木, 我們很難采集到樹冠頂層的葉片, 只有依 賴森林塔吊裝置方能實現這一目標。這意味著, 許 多研究只能采集到冠層中部或下部的葉片, 其生長 狀況受到了遮陰的影響。因而, 今后研究需要更多 地結合塔吊等裝置, 通過采集林冠間和林冠內部垂 直結構的樣品來分析光照條件對化學計量特征的 影響。

　　參考文獻：

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　　Ecological Applications, 3, 156-166. Aerts R, Berendse F (1989). Above-ground nutrient turnover and net primary production of an evergreen and a deciduous species in a heathland ecosystem. Journal of Ecology, 77, 343-356.

　　Aerts R, Chapin III FS (1999). The mineral nutrition of wild plants revisited: a re-evaluation of processes and patterns. Advances in Ecological Research, 30, 1-67.

　　Ågren GI (1988). Ideal nutrient productivities and nutrient proportions in plant growth. Plant, Cell & Environment, 11, 613-620.

　　作者：田 地1 嚴正兵2 方精云3*

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