干旱沙區沙鞭生物量分配格局與克隆生長形態可塑性對沙埋的響應

　　摘要：克隆植物可通過調控其生物量分配格局與形態可塑性應對環境脅迫與干擾，在干旱沙區占據優勢地位。闡明沙區克隆植物生物量分配格局與克隆生長形態可塑性對沙埋的響應對于探究沙生克隆植物應對風沙環境的適應策略具有重要意義。本文以烏蘭布和沙漠典型根莖型克隆植物沙鞭(Psammochloa villosa)為研究對象，研究其生物量分配格局(地下 地上、水平 垂直)與克隆生長關鍵性狀指標(根莖橫截面積、節間長與芽庫)對沙埋干擾的響應規律。結果表明，隨沙埋深度增加，與地下 地上生物量分配格局無顯著變化相比，沙鞭水平生物量占比顯著降低( <0.05);地下根莖橫截面積隨沙埋深度增加顯著降低( <0.05)，而根莖節間長呈先增加后減小趨勢;根莖芽隨沙埋深度增加而增加，分蘗芽呈先增加后降低趨勢。研究表明，沙鞭可通過調整其生物量分配格局應對沙埋脅迫，即增加垂直方向生物量。同時在深度沙埋條件下，根莖生理整合能力減弱，而增加其水平擴展能力(尤其是在中度沙埋深度)。此外，沙鞭還通過改變芽庫大小與組成，作為一種適應性對策緩沖沙埋對沙區植物的干擾。

　　關鍵詞：克隆植物;風沙干擾;環境脅迫;生理整合、水平擴展

　　干旱沙區水分脅迫與風沙干擾并存，對植物存活與生長極為不利[1]。與非克隆植物相比，克隆植物可憑借其生理整合、風險分攤、空間拓展等諸多優勢，增強在嚴酷生境中的存活能力，因此大多數沙生植物在長期適應進化過程中發展出以克隆繁殖為主的繁殖對策[2]。生物量分配格局和克隆生長形態是評價沙生植物克隆繁殖特性的重要指標[3]，反映沙生克隆植物對風沙環境的適應能力，對于理解克隆植物與風沙環境之間的關系至關重要[4]。植物可通過調整其生物量分配格局來適應環境變化與干擾，生物量分配格局是植物對環境所適應的結果。當環境發生改變時，植物會調整對不同器官的生物量分配，最大限度地增加獲取各種資源的能力[5 6]。

　　例如，在輕度沙埋脅迫下，植物通過提高根冠比，增加地下生物量的積累速率，維持較高的水分吸收能力 [7];青海湖鳥島華扁穗草( Blysmussinocompressus)與毛烏素沙地油蒿(Artemisia ordosica)地下生物量均隨沙埋深度增加而降低[8]。沙區克隆植物生物量分配格局直接影響其借助于地下克隆生長器官(如根莖)進行水平擴展與覓食行為的資源供應水平，具體表現為克隆生長器官應對風沙環境的形態可塑性。克隆植物地下系統發達，在沙丘生態系統中主要表現為以根莖為代表的具備較強貯存能力和繁殖能力的器官[9 10]。

　　克隆植物能夠通過根莖適時存儲與釋放資源，緩解資源異質性所帶來的壓力，同時也能夠反映出所處的生境狀態[11]。根莖橫截面積表征資源傳輸能力，一定程度上決定了分株之間的生理整合能力。節間長表征克隆植物水平擴展能力，決定其水平覓食能力。已有研究表明，高山嵩草(Kobresia pygmaea)通過減少分株和根莖的數量與長度以及葉片數量，增加根莖橫截面積，以適應沙埋脅迫，而矮生嵩草(K. humilis)則采取降低根莖長度、增加分株和葉片數量，同時增加根莖橫截面積的適應方式[12 13]。地下芽庫在種群維持與更新中發揮重要作用，其大小與組成決定未來克隆生長或克隆繁殖的能力與方向。

　　研究表明，科爾沁沙地過度沙埋和風蝕均會造成總芽密度顯著降低，風蝕生境中以根莖芽為主，而沙埋生境中則以分蘗芽為主[14]，這進一步表明植物可通過調控器芽庫大小與組成適應風沙干擾[15]。闡明植物地下克隆生長器官形態可塑性對沙埋的響應對于明確沙生克隆植物適應對策具有重要意義[16]。沙鞭(Psammochloa villosa)為多年生根莖型克隆植物，可通過根莖快速拓殖，對流動沙丘環境的適應性較強。作為沙丘優勢物種，沙鞭具有較強的耐寒、耐旱和抗風沙能力，在內蒙古烏蘭布和沙漠占據優勢，其體現出的克隆整合對新分株的生長和定居具有重要意義[17]。已有研究對沙鞭的形態特征、地理分布范圍以及種質資源、種子萌發特性、克隆特性及遺傳多樣性等方面進行了較為全面的研究[18]。

　　然而，沙鞭生物量分配格局與克降生長形態可塑性對沙埋的響應規律尚未充分闡明。鑒于此，本文以內蒙古烏蘭布和沙漠沙鞭種群為研究對象，通過調查不同沙埋深度條件下沙鞭生物量分配格局與根莖形態生長狀況，旨在回答如下兩個關鍵科學問題： 1)沙鞭如何調控其生物量分配格局(地上 地下、水平 垂直)以應對沙埋干擾? 2)沙鞭關鍵克隆生長性狀(根莖形態與芽庫)如何響應沙埋干擾?本研究有助于闡明干旱沙區植物生物量分配格局與克隆生長對風沙環境的適應對策，并為沙丘植被恢復與防風固沙實踐提供重要理論依據。

　　1 材料與方法

　　1.1 研究區概況

　　研究區位于內蒙古自治區巴彥淖爾市磴口縣中國林業科學研究院沙漠林業實驗中心實驗二場(40°24′ ，106°43′ ，海拔 1050 m)。該區屬于溫帶大陸性季風氣候，夏季炎熱，高溫可達 38.2 ℃，年均溫 7.4 ℃，屬于我國西北荒漠與半荒漠過渡地帶。日照充足，年均日照>3300 h，年均降水量為 114 mm，且降水主要集中在 月。年均潛在蒸發量為 2372.1mm，為降水量的 20.8 倍。地貌以流動沙丘、半固定沙丘和平緩沙地為主。土壤類型主要為風沙土和灰棕漠土。研究區內植被覆蓋率低，主要以沙生、旱生植物以及人工梭梭林(Haloxylon ammodendron)為主。天然草本植物和灌木有沙鞭(Psammochloa villosa)、黑沙蒿(Artemisia ordosica)、白刺(Nitraria tangutorum)和旱蒿(Artemisia xerophytica)等[19]。

　　1.2 研究對象

　　沙鞭(Psammochloa villosa)是禾本科沙鞭屬根莖多年生大型草本植物，主要分布在我國甘肅、陜西、寧夏、新疆、青海和內蒙古等省區。其根莖在沙丘中水平生長，稈直立，高度可達 1.5 m，為典型的旱生、沙生植物，對流動沙丘的適應性很強，主要生境類型為流動和半流動沙丘。沙鞭適口性良好，是良等飼用禾草，同時可作為較好的固沙植物[20]。

　　1.3 野外調查

　　2021 年 — 月在沙鞭生長季，在流動、半流動沙丘中隨機選取 個樣地，根據前期調查，從所選樣地內根據沙鞭沙埋規律選定三個沙埋深度(10 20 cm、20 30 cm、30 40 cm)，每個埋深分別挖取 10 個克隆片段，采用追根法從沙鞭根莖頂芽倒追 5 m 截斷根莖，用鏟子小心剖開土層并記錄每株沙鞭根莖的沙埋深度，用游標卡尺分別測量根莖生長形態指標，主要為根莖橫截面積和節間長度。使用鋁盒按三個埋深分別采集土樣并帶回實驗室，利用烘干法對土壤含水率進行測量，用烘箱在恒溫 105 ℃下進行連續干燥處理，獲取土壤含水量數據。將植物樣本帶回實驗室，按照土壤表層以上、根莖至土壤表層垂直部分和根莖水平部分分裝到不同信封并做標記，放入烘箱內將溫度調至 105 ℃殺青 30 分鐘，再 65 ℃下烘 48 小時，烘干后測量其重量，計算其地上生物量、地下生物量、垂直生物量和水平生物量。

　　1.4 統計分析

　　首先對數據進行正態分布與方差齊性檢驗，后采用單因素方差分析研究不同沙埋深度之間沙鞭根莖形態指標、生物量分配格局與芽庫特征之間的差異，采用 LSD 法進行后續多重比較。所有數據統計分析均利用 SPSS(20.0)完成，繪圖利用 Origin(2018)完成。

　　2 結果與分析

　　2.1 生物量分配格局對沙埋深度的響應就沙鞭生物量分配格局來看，地下 地上生物量分配格局隨沙埋深度增加無顯著變化，具體表現為地下生物量與地上生物量比值在不同沙埋深度間無顯著差異( >0.05);水平垂直生物量分配格局隨沙埋深度增加顯著變化，具體表現為水平生物量與垂直生物量的比值隨沙埋深度增加顯著降低( <0.05)。整體而言，水平生物量略低于垂直生物量(二者比例為 0.47 0.86)，而地下生物量遠低于地上生物量(二者比例為 0.26 0.29)。

　　2.2 根莖形態指標對沙埋深度的響應就沙鞭根莖橫截面積與節間長來看，根莖橫截面積隨沙埋深度增加顯著降低( P<0.05)，橫截面積在沙埋 10 20 cm 時為 3.91±0.22 cm ，在沙埋 30 40 cm 時降低為 2.99±0.62 cm;節間長隨沙埋深度增加呈先增加再降低趨勢，在沙埋 10 20 cm 時為 9.06±1.16 cm，在沙埋 20 30 cm 時增加至 10.72±0.36 cm，顯著高于其他兩個沙埋深度( <0.05)，在沙埋30 40 cm 時降低為 8.5±0.76 cm。

　　2.3 沙埋深度變化對芽庫的影響就沙鞭芽庫數量變化來看，總芽數量隨沙埋深度增加顯著增加，具體表現為淺層沙埋(10 20 cm)下的總芽數量顯著低于中度沙埋(20 30cm)和深層沙埋(30 40cm)下的總芽數量( P<0.05);就芽庫組成而言，根莖芽隨沙埋深度增加而增加，分蘗芽隨沙埋深度增加先增加后降低，在中度沙埋下數量最多。

　　3 討論

　　3.1 生物量分配格局對沙埋深度的響應

　　植物在風沙環境中能夠通過調節自身物質和能量，將其供應給最有利于植物生存與繁殖的器官來抵御沙埋[21]。本研究發現，地下生物量 地上生物量分配格局隨沙埋深度增加無顯著變化，而水平生物量與垂直生物量比例隨沙埋深度增加顯著降低。有研究表明，適度沙埋能夠促進植物地上生物量積累[22]。大量研究認為在沙埋較淺時，植物會增加根系生物量分配以獲取更多資源，沙埋深度增加會顯著減少根的生物量分配而增加地上部分生物量[22]，當受到沙埋干擾時，植物同樣會增加根莖生物量分配以更大范圍地吸收土壤水分[23];這也與華扁穗草(Blysmus sinocompressus)和油蒿(Artemisia ordosica)的研究結果相一致。植物地下和地上(水平和垂直)部分對資源的競爭會隨著沙埋深度改變而改變，在有限資源條件下，植株會對地下和地上(或水平和垂直)生物量分配進行調整，以提高資源利用率[24]。

　　以上分析可以發現，沙鞭為應對沙埋干擾，能夠調整其生物量分配格局，減少地下(水平)生物量分配，增加地上(垂直)生物量分配。當沙埋深度增加時，通過增加植株的地上部分與垂直部分來適應環境變化。究其原因可能在于在所研究的深度范圍內，土壤含水量隨沙埋深度增加而顯著增加，沙埋深度越大，土壤水分條件越好，生物量分配越多傾向于地上部分與垂直方向上的生物量進行高生長來適應沙埋。

　　3.2 根莖形態對沙埋深度的適應性根莖具有強大的資源貯存功能和克隆繁殖能力。本研究發現，根莖橫截面積隨沙埋深度增加而減小，在表層沙土中根莖橫截面積最大，由淺層埋深到中度埋深降低最為顯著。有研究發現，沙生克隆植物白刺在不同沙埋條件下，根莖基徑會隨沙埋深度增加而降低[22]，這一結果與本文研究結果基本一致。其原因可能在于沙區生境惡劣，太陽輻射強烈且風蝕作用較強，淺層土壤含水率較低，較大的根莖橫截面積能夠減少表層過強太陽輻射造成的過度蒸騰作用，能夠減少因太陽輻射和蒸騰作用對植株本身所造成的傷害，同時也能夠減少風蝕作用下植株易被連根拔起的情況，起到一定的錨固作用[25]。研究結果同樣表明，根莖節間長隨沙埋深度增加先增加后降低，在中度埋深時達到最大，沙埋最深時節間長最短。

　　大量研究表明，土壤生境條件越好，間隔子長度越小，覓食格局傾向于密集型，分株密度較高;土壤生境條件差的斑塊中，覓食格局傾向于游擊型，間隔子長度越長，分株密度較低[26 31]。此次調查與這一結論相互印證，中度沙埋時，土壤生境條件較差，沙鞭會通過增加節間長，以提高逃離中度沙埋斑塊速度;深度沙埋中，沙鞭節間距減小，根莖節數增加，此時沙鞭開始改變其生長繁殖策略來適應深度沙埋，減緩根莖拓殖速率;在深度沙埋時，根莖橫截面積減小而節間長增加，這意味著為了適應沙埋，植物會調整根莖作為儲藏器官的“成本 收益”關系，不再過多儲藏資源，生理整合能力減弱，而轉而通過增加節間長來進行水平方向上的擴展。研究結果表明，沙鞭通過增加間隔子長度，提高拓殖速率來適應惡劣生境。當遇到輕度沙埋時，沙鞭表現出通過改變地下根莖形態結構，包括根莖長度、根莖橫截面積的增加，提高根冠比、降低蒸散量的方式來抵御淺層沙埋，以增強根莖擴展能力。

　　3.3 沙埋深度變化對芽庫的影響探討地下芽庫在植物適應策略中的作用，對于明確環境脅迫和干擾條件下種群更新過程具有重要意義。本研究發現，根莖芽數量隨沙埋深度增加而增加，分蘗芽數量隨沙埋深度增加先增加后減少，總芽數量隨沙埋深度增加而增加。科爾沁沙丘生態系統地下芽庫研究發現，一定程度的風蝕能夠促進根莖芽產生，適度沙埋可以提高分蘗芽數量，這是由于分蘗芽的擴展能力有限，更多進行垂直方向上的生長與萌蘗，而風蝕會導致沙埋深度變淺或嚴重情況下使植物根系暴露于地面，從而促進更多根莖芽萌蘗[32]。

　　這與本研究所得到的結論不一致，我們發現在干旱沙區，分蘗芽數量在中度沙埋處顯著增加，植株通過增加分蘗芽數量以提高地上(垂直)部分生長潛力，來增加地上(垂直)部分生物量;而面對沙埋干擾時，植物根莖芽顯著增加，分蘗芽顯著減少，根莖芽作為水平方向的生長潛力代表了植物克隆生長游擊型，分蘗芽作為垂直方向的生長潛力代表了植物克隆生長密集型，表明沙區植物可通過改變芽庫大小與組成來作為應對沙埋干擾的適應對策與繁殖策略[33]。根莖芽作為能夠向水平方向拓殖的儲備資源，沙埋較深水分狀況良好時，增加水平方向拓殖能力[34 35];植物能夠通過調整資源分配格局，在環境脅迫下增加根莖芽的資源投入使其水平方向拓殖能力增強，在適宜的環境中增加分蘗芽的資源投入以助于植物在競爭激烈的環境中鞏固其地位。上述研究均得出一致結論：植物可通過改變資源分配格局直接影響芽庫的組成與大小，作為一種適應性對策緩沖沙埋對沙區植物的干擾。

　　結論

　　為適應沙埋深度變化，沙鞭通過調整生物量分配格局和根莖形態特征以維持自身生長與繁殖。隨沙埋深度增加，地上 地下生物量分配格局無顯著變化，而水平生物量占比增加，表明沙鞭更多依賴于進行水平擴展的根莖系統適應風沙環境。就根莖形態關鍵指標而言，沙鞭適應輕度沙埋生境的策略為通過增加根莖橫截面積，提高資源儲藏水平與生理整合能力，同時水平擴展能力有限，以抵御淺層沙埋時水分脅迫這一不利條件;在中度沙埋條件下，面對風沙干擾與水分脅迫的雙重影響，根莖節間長增加，沙鞭借助于較強的水平擴展能力以逃避不利生境，同時增加分蘗芽數量，進行垂直方向上的潛在生長與繁殖;為應對深度沙埋，由于土壤水分條件相對適宜，根莖生理整合與水平擴展能力均減弱，而總芽數量尤其是表征水平擴展潛力的根莖芽數量增加，潛在用于風沙干擾導致的埋深變化的克隆生長與繁殖。

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　　作者：郭子月 ，董亞威 ，巴超群 ，辛智鳴 ，張志銘 ，錢建強

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