高格斯臺罕烏拉自然保護區大型真菌區系分布研究

　　摘要：以高格斯臺罕烏拉自然保護區為研究對象，選取 4 種典型植被群落采用樣地法進行調查并結合形態學進行鑒定，探明保護區內大型真菌種群資源區系分布及與植物的關系。結果表明：鑒定發現大型真菌 171種，隸屬于 47 科 99 屬，其中小脆柄菇科、球蓋菇科、絲蓋傘科等 7 科為優勢科，杯傘屬、韌革菌屬、乳菇屬等 10 屬為優勢屬;在地理區系組成上，主要以世界廣泛分布屬和北溫帶分布屬為主，分別占已知區系類型總屬數的 50.50%和 21.21%，熱帶-亞熱帶分布屬和東亞分布屬占比較小，分別占已知區系類型總屬數的 10.10%和 1.01%。大型真菌區系組成比例和植物區系組成比例在北溫帶分布屬之間呈高度相關，在世界廣泛分布屬之間和熱帶-亞熱帶分布屬之間呈低度相關;大型真菌區系組成與植物區系組成具有明顯的相關性，隨著植物區系組成比例的增高而增高。

　　關鍵詞：大型真菌;植物區系;群落;自然保護區

　　生物區系成分是動植物區系、真菌區系及所有生物區系的總合，是生態系統中生物群落和多樣性的重要組成成分，過去我國對于生物區系往往只注重動植物區系[1]，而完全忽略了對真菌區系的研究，隨著各地區對生物區系慢慢的深入研究，大型真菌區系成分的研究也逐漸活躍起來[2]。內蒙古地區對于真菌區系調查最早源于圖力古爾等[3]對大青溝區系多樣性的研究，發現從種的成分上看可分為世界分布種、北溫帶分布種、北溫帶-澳大利亞分布種等9 個分布型，并發現保護區表現出溫帶區系特征，區系親緣與長白山較為接近，與熱帶-亞熱帶的區系較為疏遠。隨后，對于內蒙古地區大型真菌區系研究尚未止步，樊永軍等[4]對烏拉山國家森林公園大型真菌種的區系地理分析發現，暖溫帶落葉闊葉林山地菌物區及中溫帶草原山地菌物區分布種分布較多，并表現出明顯的溫帶區系特征。

　　王雪珊等[5]對罕山國家級自然保護區大型真菌區系地理分布分析發現，以世界廣布種和北溫帶分布種為主，表現出明顯的北溫帶區系特征。巴圖等[6]對高格斯臺罕烏拉自然保護區大型真菌區系初步調查發現該保護區大型真菌區系地域特色明顯，多樣性豐富但特有種較少，且與大興安嶺真菌區系有明顯親緣關系。這些研究對內蒙古日后開展大型真菌區系多樣性研究奠定了良好的基礎。

　　高格斯臺罕烏拉自然保護區(屬國家級自然保護區)位于內蒙古赤峰市阿魯科爾沁旗北部，該地區平均溫度為 3.8℃，年降水量為 437.3mm，是溫帶半干旱大陸性季風氣候區，該區四季分明，生態環境良好，種資源多樣，保留了較為原始的景觀和豐裕的生物資源。植被類型復雜，屬于歐亞草原區植物區。如此豐富的生態環境極適宜大型野生真菌的生長和繁衍，是野生菌菇類的天然基因庫。對于該保護區尚未對大型真菌進行全面的調查研究，導致該區報道資料較少，更多有價值的真菌有待發現。該研究對于保護區內大型真菌區系進行初步分析，在此基礎上進行大型真菌地理成分分析，從而探討保護區內大型真菌地理成分與植物間的關系。

　　1 材料與方法

　　1.1 研究材料

　　2019 年 7 月至 2020 年 9 在高格斯特罕烏拉自然保護區采集大型真菌標本，并存放于內蒙古農業大學林學院森林保護病理實驗室。

　　1.2 樣地設置參考保護區內植被分布情況，選取 4 種具代表性的植被群落即 Y1:興安落葉松(Larixgmelinii)針葉群落、Y2:大針茅(Stipa grandis)草原群落、Y3:興安落葉松+白樺(Betulaplatyphylla)+蒙古櫟(Quercus mongolica)針闊混交林群落、Y4:蒙椴(Tilia mongolica)+山楊(Populus davidiana)+黑樺(Betula dahurica)+蒙古櫟+白樺闊葉林群落，設置樣地，每個樣地按照水平和垂直方向劃設 3 個 20m×20m 的樣方，并測定大型真菌組成和記錄采集標本的數量，在每個樣方的四角及中間設置 5 個 5m×5m 的灌木樣方和 5 個 1m×1m 的草本樣方，記錄植物種類及數量。

　　1.3 大型真菌鑒定

　　依據形態特征，對子實體的菌蓋、菌褶、菌柄、菌環等特征進行觀察記錄，同時，將子實體置于 5%KOH 中，制作標本玻片，在光學顯微鏡(OLYMPUS-BX53)或體視顯微鏡(重慶奧特光學儀器 SZ660)下觀察(孢子、擔子、菌絲等)子實體的微觀特征[7]，孢子大小取50-100 個的平均值，結合參考文獻進行形態鑒定[8-13]，大型真菌及植物物種區系通過查閱參考文獻[3,14-21]獲得。

　　1.4 分析方法

　　對保護區內大型真菌分析時，將物種數≥7 的，定義為優勢科;將物種數≥4 的定義為優勢屬。對大型真菌與植被群落的相關性分析采取 Pearson 相關性分析法，并使用 Excel 2016對數據進行基本分析處理，使用 SPSS 25 對大型真菌地理區系組成比例和植物地理區系組成比例進行回歸分析。

　　2 結果與分析

　　2.1 4 種典型植被群落大型真菌區系組成經鑒定 4 種不同植被群落下大型真菌有 171 種，隸屬于 47 科 99 屬，其中 29 科只有單一屬級分類單元，為側耳科、刺孢齒耳菌科、地錘菌科、地花菌科和地星科等，占總科數的61.70%，總屬數的 29.29%，總種數的 27.49%。斑褶菇屬、附毛菌屬、白(杯)傘屬及刺銀耳屬歸為科地位未定類群。

　　含 7 種以上優勢科有 7 科 39 屬 84 種，占總科數的 14.89%，總屬數的 39.39%，總種數的 49.12%;分別為小脆柄菇科 7 種(占總種數的 4.09%)、球蓋菇科和絲蓋傘科各 8 種(占總種數的 4.68%)、紅菇科 11 種(占總種數的 6.43%)、蘑菇科 15 種(占總種數的 8.77%)、口蘑科 17 種(占總種數的 9.94)、多孔菌科 18 種(占總種數的 10.53%)。物種數含 7 以下的科共計 40 科 60 屬 83 種，占總科數的 85.11%%，總屬數的 60.61%，總種數的 48.54%，其中 2-6 種的科有 21 個 64 種，占總科數的 44.68%，總種數的 37.43%;僅包含 1 種的科有19 科 19 種，占總科數的 40.43%，總種數的 11.11%(未包含未歸類群科)。

　　含 4 種以上的優勢屬 10 屬 49 種，占總屬數的 10.10%，總種數的 28.65%。其中杯傘屬、韌革菌屬、乳菇屬、絲蓋傘屬、香蘑屬各 4 種，占總種數的 2.34%;地星屬、口蘑屬、馬勃屬各 5 種，占總種數的 2.92%;紅菇屬和蘑菇屬各 7 種，占總種數的 4.09%。含 2-3 種物種數的屬共 29 屬 62 種，占總屬數的 29.29%，總種數的 36.26%;僅含 1 種物種數的屬共 60屬 60 種，占總屬數的 60.61%，總種數的 35.09%。

　　2.2 4 種典型植被中大型真菌區系地理成分根據屬的地理分布成分研究，將保護區 4 種典型植被群落中大型真菌分布的 99 個屬的分布型分為以下幾類[15]。從屬的地理成分分析可以看出，保護區內世界廣布屬占主導地位，占總種數的 58.48%;其次是北溫帶分布屬，占總種數的 22.22%。

　　2.2.1 北溫帶分布屬指廣泛分布于北半球(歐亞大陸及北美)溫帶地區的屬。保護區大型真菌該分布型有：Parasola、Ampulloclitocybe、Lyophyllum、Phaeoclavulina、Protostropharia、Inocybe、Cortinarius、Hygrophorus、Trichaptum、Trichophaea、Clavulina、Chroogomphus、Antrodia、Hebeloma、Melanoleuca、Helvella、Flammulina、Lepista、Lactarius、Gelatoporia、Yuchengia 等共 21屬 38 種，占總屬數的 21.21%，總種數的 22.22%。

　　2.2.2 世界廣布屬一般指廣泛分布于世界各大洲而沒有特殊分布中心的屬。保護區大型真菌該分布型有：Geastrum、Pluteus、Leucocybe、Clitocybe、Spathularia、Polyporus、Dacrymyces、Russula、Pycnoporus、Tricholoma、Fomes、Pleurotus、Paxillus、Conocybe、Macrolepiota、Corticium、Psathyrella、Bolbitius、Galerina、Pseudohydnum、Pulveroboletus、Gyrodon、Panaeolus、Tyromyces、Coprinellus、Deconica、Fomitiporia、Antella、Daedaleopsis 等 50 屬 100 種，占總屬數的 50.50%，總種數的 58.48%。

　　2.2.3 熱帶-亞熱帶分布屬該分布類型包含熱帶、亞熱帶及南美洲、非洲熱帶之間廣泛分布的種類。通過比較分析發現，該保護區內共 10 屬 13 種，占總屬數的 10.10%，總種數的 7.60%。有 Simocybe、Lentinus、Hymenochaete、Lysurus、Hygrocybe、Ganoderma、Podoscypha、Marasmiellus、Cyptotrama、Jahnoporus，等。

　　2.2.4 熱帶亞洲-非洲分布屬該分布類型間斷分布于亞洲和美洲熱帶地區的屬，某些屬可達兩洲的亞熱帶地區，該分布型在保護區內僅存 Pleuroflammula，占總屬數的 1.01%，總種數的 0.58%。

　　2.3 4 種典型植被中植物區系地理成分

　　2.3.1 北溫帶分布屬包含 Sanguisorba、Tilia、Carduus、Artemisia、Quercus、Larix、Medicago、Elymus、Rosa、Synurus、Thalictrum、Potentilla、Spiraea、Populus、Aconitum、Allium、Polygonatum、Stipa、Saussurea、Klasea 等 30 屬。

　　2.3.2 世界廣布屬包含 Erigeron、Polygonum、Rumex、Clematis、Plantago、Galium、Fragaria、Chenopodium、Poa、Festuca、Bupleurum、Viola 等 17 屬。

　　2.3.3 熱帶-亞熱帶分布屬包含 Isodon、Achnatherum、Elsholtzia 和 Leonurus 共計 4 屬。

　　2.4 大型真菌區系與植物區系相關性通過 Pearson 相關系數分析不同植被群落中大型真菌的區系組成成分的比例與植被區系組成成分的比例之間的相關性[22]。

　　4 種植被群落中的大型真菌區系和植物地理區系比例形成兩個相關變量 x，y的偏差平方和積偏差平方和的計算結果最終獲得 Pearson 相關系數絕對值(r)，發現不同植被中大型真菌的區系組成比例和植物的區系組成比例具有明顯的相關性。在大型真菌區系組成上，世界廣泛分布成分在 4 種植被群落中占主要成分。大型真菌北溫帶分布屬與植物北溫帶分布屬 r=0.82(r≥0.8)呈高度相關;大型真菌世界廣泛分布屬與植物世界廣泛分布屬 r=0.34、大型真菌熱帶-亞熱帶分布屬與植物熱帶-亞熱帶分布屬 r=0.30(0.3≤r<0.5)呈低度相關。不同植被群落中大型真菌區系組成比例與植被區系組成比例作為 2 個相關變量漸進于一條線上，說明大型真菌區系組成與植物區系組成上具有線性的關系。大型真菌區系組成比例與植物區系組成比例有明顯的的相關性，隨著植物區系組成比例的增高而增高，說明大型真菌的區系組成與植物的區系組成有關。

　　3 結論與討論

　　高格斯臺罕烏拉自然保護區是一個具山地森林-草原且復雜多樣的生態系統及溫帶半干旱大陸性季風氣候的天然綠色保護區。保護區物種資源豐富，大型真菌長期未進行全面的研究，本研究通過對保護區內大型真菌調查，探明大型真菌物種資源分布情況，為日后保育工作提供有力的科學依據。對保護區內典型的 4 種植被群落中大型真菌物種資源調查發現 171種，隸屬于 47 科 99 屬，其中 29 科為單一屬級分類單元，并將斑褶菇屬、附毛菌屬、白(杯)傘屬及刺銀耳屬歸為科地位未定類群，表明該區大型真菌分布廣泛且單一。優勢科 7 科 84種，占總種數的 49.12%;優勢屬 10 屬 49 種，占總種數的 28.65%。過去對保護區內大型真菌的研究僅停留在 2005 年發現大型真菌 44 科 99 屬 160 種;大型真菌區系以世界廣布屬和北溫帶分布屬為主，并具明顯獨特的地域特色[6]。

　　本研究與過去調查結果對比發現：共同優勢科為蘑菇科、多孔菌科、球蓋菇科及紅菇科，說明在大型真菌主要科級組成上基本一致，該保護區大型真菌分布較為專一。共有種有 21 種，新增種類 150 種，由于調查面積(本研究調查了 4 種植被群落中的大型真菌，而其他專家學者對于整個保護區的大型真菌進行調查研究)、時間、地點等的不同，導致大型真菌調查結果存在差異，大型真菌具有明顯的隨機性及分布廣泛的特點，不同年份調查大型真菌結果也隨之不同，且大型真菌的生長與溫度、降水、植被群落、土壤及人文因素等關系密切，從而導致大型真菌分布及種類組成也隨機變化。

　　通過對大型真菌地理區系分析發現，主要以世界廣泛分布屬和北溫帶分布屬為主，分別占已知區系類型總屬數的 50.50%和 21.21%，與巴圖等[6]對該保護區大型真菌區系特點研究結果一致;保護區有熱帶-亞熱帶分布屬和東亞分布屬，說明該保護區大型真菌具有明顯的世界廣泛分布特征，也體現出保護區大型真菌區系的組成較為復雜多樣且體現出生態環境的特殊性，這與王建瑞[23]對于山東地區大型真菌區系研究結果一致。

　　森林植被論文：黃土高原不同土地利用下分層植被的蓋度差異

　　不同植被群落中大型真菌區系組成比例與植物區系組成比例有明顯的相關性，在大型真菌區系組成上，世界廣泛分布成分在 4 種植被群落中占主要成分。大型真菌北溫帶分布屬與植物北溫帶分布屬呈高度相關;大型真菌世界廣泛分布屬與植物世界廣泛分布屬、大型真菌熱帶-亞熱帶分布屬與植物熱帶-亞熱帶分布屬呈低度相關。說明大型真菌與植物區系組成上具有線性的關系。大型真菌區系組成比例與植物區系植物組成比例有明顯的的相關性，隨植物區系組成比例的增高而增高，說明大型真菌的區系組成與植物的區系組成有關。

　　本研究的研究結果在一定程度上體現區系特征，有助于更加科學的了解大型真菌與植物之間的關系，從而為日后對于保護區大型真菌的研究提供可參考的資料。

　　參考文獻：

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　　[3] 圖力古爾, 李玉. 大青溝自然保護區大型真菌區系多樣性的研究[J]. 生物多樣性, 2000, 8(1): 73-80.

　　[4] 樊永軍, 閆偉. 烏拉山國家森林公園大型真菌區系地理成分[J]. 東北林業大學學報, 2014, 42(3): 139-140,147.

　　[5] 王雪珊, 圖力古爾, 寶金山, 等. 內蒙古罕山國家級自然保護區大型真菌多樣性[J]. 菌物學報, 2020,39(4): 695-706.

　　作者：姜海燕 1，白慧 1，叢林 1，史東明 1，李少鵬 1，張旭州 1，王義賀 1，郭鑫 2

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